Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Вегетативные мутации могут происходить в конусе роста растения. При этом часть ткани, развивающаяся из слоя, в котором образовалась мутантная клетка, станет также мутантной, и на растении будет развиваться побег, содержащий клетки с разными генотипами. Такие побеги или растения, одновременно несущие неизмененные и мутационно измененные ткани, называются химерами.
Химеры могут возникать не только как мутации, но и в результате прививки, и тогда такое растение будет состоять из тканей, принадлежащих разным организмам. Их называют прививочными —химерами.
Различают три типа химер (рис. 93):
1) периклинальные, у которых внутренние ткани окружены одним или несколькими слоями клеток, имеющих другой генотип;
Рис. 93. Основные типы химер:
I — периклинальиая; 2 — секториальная; 3 -мериклинальная. Черным показаны ткани од ного компонента, белым ~ другого.
2) секториальные, содержащие мутантную ткань или ткань другого растения в виде полного сектора от эпидермиса до сердцевины;
3) мериклинальные, имеющие отдельные слои мутантной ткани только в одном секторе.
Одна из наиболее известных прививочных химер — ракитник Адама (Cytisus adami). Ее обнаружил в 1825 г. садовод Адам под. Парижем в результате прививки глазков ракитника красного (Cytisus purpureus) на ракитник обыкновенный (Laburnum vulgare). Из одного привитого глазка образовалась ветвь, совмещавшая' в себе признаки обоих видов. В частности, развивающиеся на ней цветки имели грязновато-красную окраску, промежуточную между желтой окраской цветков ракитника обыкновенного и красной— ракитника красного. Клоны, полученные из этой ветви, вегетативным путем были размножены и распространились в ботанических садах Западной Европы под названием ракитник Адама,
Это растение представляет собой обыкновенную периклииаль-ную химеру, у которой клетки эпидермиса принадлежат ракитнику красному, а клетки паренхимы — ракитнику обыкновенному. Несмотря на то, что ткани указанных двух видов в течение десятилетий были объединены в одной особи, когда почка развивалась из пробившегося внутреннего слоя или когда боковой побег происходил из наружного слоя, образовывались в чистом виде ветви или красного, или обыкновенного ракитника. В тех редких случаях,, когда ракитник Адама давал семена, из них вырастали типичные растения ракитника обыкновенного. Никаких следов ракитника красного в семенном поколении не обнаруживалось. Этот и все другие известные случаи размножения химер семенами показывают, что химерность при половом размножении, никогда не наследуется.
Интересная работа по изучению химер у картофеля была проведена Т. В. Асеевой. Она установила, что очень многие старые сорта у этой культуры представляют собой химерные растения. Клубни у таких сортов состоят из слоев клеток с разными генотипами, которые возникают в результате накопления естественных мутаций. Вегетативные мутации, в результате которых образуются химеры картофеля, чаще всего затрагивают наружный слой конуса роста, из которого развивается эпидермис. Поэтому установить химерную природу таких сортов нетрудно. Для этого перед посадкой у клубня удаляют все глазки, и новые почки у пего закладываются в более глубоких иемутантных тканях второго слоя конуса роста. Из них вырастают растения, клетки которых не затронуты мутационным изменением.
Среди гомозиготных линий чечевицы была выделена спонтанная химерная мутация. На разных ветвях этого растения образовывались черные и рыжевато-коричневые семена, изменения касались также окраски цветков, размера листьев и длины вегетационного периода.
В последнее время удалось получить искусственным путем химерные организмы у животных. Для этого два зародыша мышей, имевших черную и белую окраску шерсти, освобождали от оболочек и культивировали вместе in vitro. После слияния зародышей их помещали в матку приемной матери. Развившиеся из таких зародышей мышата были химерными (рис. 94).
ПОЛИПЛОИДИЯ И ДРУГИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛА ХРОМОСОМ
Наследственная изменчивость, связанная с кратным основному увеличением числа хромосом, обычно называется полиплоидией — (от греч. poly—много и ploos — складывать). В широком смысле слова под полиплоидией понимается изменчивость числа хромосом вообще. История полиплоидии начинается с открытия, сделанного московским профессором И. И. Герасимовым, который в 1890 г., воздействуя на водоросль спирогиру низкой температурой и некоторыми наркотиками, обнаружил, что у нее задерживается деление клеток. При этом увеличивались размеры самих клеток, ядер и появлялись некоторые другие особенности. Позднее было установлено, что такие изменения клеток растений связаны с увеличением числа хромосом. Это явление по предложению Г. Винклера (в 1916 г.) стали называть полиплоидией. Оказалось, что полиплоидия очень широко распространена в природе. Цитологическими исследованиями установлено, что более половины видов покрытосеменных растений — полиплоиды. У злаков эта величина составляет около 70%. У многих родов растений различные виды образуют правильные естественные полиплоидные ряды:
