Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гуляев Г.В. -> "Генетика " -> 105

Генетика - Гуляев Г.В.

Гуляев Г.В. Генетика — М.: Колос, 1984. — 351 c.
Скачать (прямая ссылка): genetika1984.pdf
Предыдущая << 1 .. 99 100 101 102 103 104 < 105 > 106 107 108 109 110 111 .. 162 >> Следующая

Аллополиплоиды — организмы, возникающие в результате объединения разных наборов хромосом. В отличие от автополиплоидов, характеризующихся гомогеномностью, аллополиплоиды гетерогеном ны.
Аллополиплоиды, создающиеся в результате четного увеличения хромосомных наборов при скрещивании двух видов или родов, называются амфидиплоидами (от греч. amphi — оба и дипло-ид). Аллополиплоиды, имеющие три гаплоидных набора хромосом, принадлежащих разным видам, называются аллотриплоида-ми, пять — аллопентаплоидами и т. д.
При скрещивании двух разных видов или родов обычно получается бесплодное потомство, так как у них вследствие неродственных геномов конъюгация хромосом нормально проходить не может, и образуются нежизнеспособные гаметы. Представим себе,, что скрещивают два вида, имеющих разные геномы, каждый из-которых содержит по семи хромосом. Обозначим первый вид ААУ а второй — ВВ. Гибрид между ними будет иметь 14 хромосом и геномы АВ. В связи с тем, что у такого гибрида все хромосомы негомологичные, конъюгация между ними невозможна, и в метафазе I мейоза образуется 14 унивалентов. В дальнейшем такие хромосомы между дочерними клетками микро- и макроспор будут распределяться беспорядочно, и поэтому образуются гаметы с различным числом хромосом от 0 до 14. Такие гаметы нежизнеспособны, и гибрид окажется стерильным.
Если некоторые хромосомы окажутся частично гомологичными-, значить как 7А-\-7В. Нередуцированными называются гаметы,, у такого гибрида могут иметь семь хромосом одного вида и семь другого, т. е. они окажутся нередуцированными, их можно обозначить как 7Л+7Б. Нередуцированными называются гаметы;, имеющие полный диплоидный набор хромосом данного вида. Если-такие нередуцированные гаметы в процессе оплодотворения будут соединяться, то это даст начало организму, имеющему удвоенный набор хромосом обоих видов, т. е. образуется аллотетраплоид,, или амфидиплоид (ААВВ) с 28 хромосомами: 14Л+14Б. Такой
28-хромосомный амфидиплоид окажется фертильным, так как у него восстановится парность хромосом. В мейозе 14 хромосом вида Л будут конъюгировать между собой и образуют семь бивалентов; точно так же поведут себя и другие 14 хромосом вида В.
В анафазе редукционного деления хромосомы у этого амфидиплоид а расходятся правильно, и образуются жизнеспособные гаметы 7А+7В. При оплодотворении такие диплоидные нередуцироваиные-гаметы соединятся и воспроизведут хромосомный набор и все-
признаки образовавшегося амфидиплоида: (7Л + 7В) X (7Л+723) = = 14Л-+-145. Геномный состав его можно выразить формулой: ААВВ. Если отдаленные гибриды в результате удвоения хромосомного набора получают полуторный набор геномов (ААААВВ‘ или ААВВВВ), то их называют сесквиполиплоидами.
Процесс мейоза у аллополиплоидов имеет свои особенности* определяющиеся характером конъюгации хромосом. Например, у амфидиплоида ААВВ хромосомы одного генома А могут конъюгировать с хромосомами другого генома А, а хромосомы геномов-В — между собой. Такая конъюгация между собой хромосом одной родительской формы у отдаленного гибрида называется автосин-дезом. Благодаря автосиндезу амфидиплоиды имеют большую' константность. Но отдельные хромосомы генома А могут конъюгировать с хромосомами генома В. Этот процесс конъюгации хромосом называется аллосиндезом. Он указывает на общность происхождения объединенных в амфидиплоиде геномов и служит источником образования новых форм благодаря рекомбинации локу-сов разногеномных хромосом.
Аллотетраплоидам свойственна резко выраженная гибридная мощность, которая стойко сохраняется в последующих поколениях. Отсутствие расщепления у таких гибридов объясняется избирательной конъюгацией гомологических хромосом в геномах каждого вида (эффект Ю. П. Мирюты).
В связи с возможностью образования нередуцированных гамет при скрещивании разных видов могут возникать гибридные организмы, несущие три генома: два генома от одного вида и один — от другого. Такие трехгеномные гибриды называются аллотриплои-дами. У них очень хорошо выражен гетерозис, но он проявляется только в первом поколении.
Классическим примером аллополиплоидии служат капустно-редечные гибриды, полученные Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он скрещивал редьку Raphanus sativus (2/г=18) с капустой Brassica ole-гесеа (2я=18). Оба вида имеют в диплоидном наборе одинаковое число, хромосом и образуют гаметы с девятью хромосомами. Гибриды между этими родами имеют 18 хромосом, но оказываются полностью стерильными. Среди большого количества бесплодных гибридов Г. Д. Карпеченко обнаружил отдельные нормально плодовитые гибридные растения. Цитологический анализ показал, что бесплодие большинства редечно-капустных гибридов связано с неправильным расхождением хромосом во время мейоза: девять хромосом редьки и девять хромосом капусты не могли нормально конъюгировать друг с другом, и поэтому образовывались нежизнеспособные гаметы. Лишь в редких случаях, когда из-за нерас-хождения хромосом образовывались яйцеклетки с удвоенным их числом, оплодотворявшиеся спермиями такого же типа, плодовитость восстанавливалась: в каждой гамете было по одному гаплоидному набору редьки и капусты 9Р+9К, а у гибридов оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных наборов редьки и капу-
Предыдущая << 1 .. 99 100 101 102 103 104 < 105 > 106 107 108 109 110 111 .. 162 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed