Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Естественные и экспериментально возникающие полиплоиды делятся на три основные группы: автополиплоиды (от греч.
autos — сам и полиплоидия), аллополиплоиды (от греч. alios —* другой и полиплоидия) и анеуплоиды (от греч. а — отрицательная частица, ей — настоящий и полиплоидия) (см. схему на стр. 252).
Особую группу хромосомных изменений составляют организмы, имеющие в соматических клетках не увеличенное, а уменьшенное в 2 раза по сравнению с диплоидным число хромосом. Это так называемые гаплоиды. Они делятся на моногаплоиды и полигаплоиды. Первые получаются из диплоидных, а вторые из полиплоидных форм. Гаплоиды иногда встречаются в естественных условиях, а также могут быть получены искусственным путем.
Автополиплоиды — организмы, получающиеся в результате кратного увеличения гаплоидного набора хромосом одного и того же вида. Он может быть четным и нечетным. Следовательно, автополиплоиды могут быть со сбалансированным и с несбалансированным числом геномов. При увеличении гаплоидного набора в
4 раза (или удвоения диплоидного набора) получаются тетра-плоиды, при увеличении в 6 раз —гексаплоиды, в 8 раз — окта-плоиды. Если гаплоидное число увеличивается в 3 раза, образуются триплоиды, при увеличении гаплоидного числа в 5 раз — пен-таплоиды и т. д.
Перевод растений на полиплоидный уровень сильно усложняет механизм наследования, так как увеличивается количество хромосом и генов, контролирующих различные признаки, и во многом по-иному проявляется их взаимодействие. Так, у тетраплоидов по сравнению с диплоидами при расщеплении в F2 наблюдается иное соотношение доминантных и рецессивных форм. Диплоид, гетерозиготный по одной паре аллелей Аа, в Fy образует два типа гамет— А и а и соответственно этому в F2 при полном доминировании дает расщепление по фенотипу в отношении 3 : 1.
Рис. 98. Схема митотической (1 и 2) и мейотической (3) полиплоидии:
1 — образование миксоплоидных тканей путем полиплоидизацни соматических клеток; 2 — образование полиплоида путем полиплоидизацни зиготы; 3 — образование тетраплоида путем слияния двух нередуцированных гамет (36); а — материнские клетки; б — гаметы; в — оплодотворенная зигота; г, д — соматические клетки.
Тетраплоид, гетерозиготный по тому же аллелю ААаа, при правильном расхождении хромосом в мейозе образует три типа гамет в отношении . 1АА : 4Аа : : 1 аа. Если в одну гамету отойдут
хромосомы с двумя доминантными генами АА, то другая получит хромосомы с двумя рецессивными генами аа; кроме того, каждая из хромосом с доминантным геном А может отойти в паре с каждой из хромосом, несущих один из рецессивных генов а, и это дает четыре одинаковые комбинации Аа.
Образование возможных комбинаций хромосом, несущих гены 'А и а у тетраплоида ААаа, можно представить в виде следующей графической схемы:
Каждая линия этого квадрата с двумя диагоналями дает то или иное возможное сочетание букв А и а: линии А А и аа — по одной, линий Аа—четыре. Для выяснения характера расщепления тетраплоидного гибрида ААаа в F% составим решетку Пен-нета:
с/ 1ДЙ 4Да 1аа
о
zj: 1ЯЯЯЯ иЯДЯа 1ДДаа
1ЯЙ
UR а иЯЯЯа 1бДЯаа ЦДааа
1а а 1ДЯаа UMaaa 1аааа
Таким образом, расщепление b-F2 по фенотипу тетраплоидного' гибрида ААаа идет в отношении 35:1. Те же результаты можно получить и алгебраически: (1 АЛ+4 Aa+l аа) (1 Ал+4 Аа + l аа) =*. = 1 АААА + 8 AAAa-h 18 ААаа-\-8 Аааа+1 аааа).
В результате полного доминирования все особи, имеющие хотя бы один доминантный ген А, фенотипически будут неразличимы»
и, следовательно, расщепление по фенотипу произойдет в отношении 35 : 1. В опытах А. Блексли и Д. Беллинга при скрещивании тетраплоидных растений дурмана (Datura stramonium), имеющих шипы и лишенных шипов, в F2 из 3501 растения 3383 было с шипами и 118 без них, т. е. отношение очень близко к теоретически ожидаемому 35 : 1. У этого же вида точно такое же отношение было получено при расщеплении в F2 гибридов от скрещивания растений, имевших пурпурную и белую окраску цветков.
Расщепление в F2 по двум парам аллелей у диплоидных форм идет в отношении 9 : 3 :3 : 1, а автотетраплоидных — 1225 :35 : 35 :
: 1. Число классов по генотипу при расщеплении по одной паре аллелей у тетраплоидов равно пяти вместо трех у диплоидов. Формы автополиплоидов, имеющие 1,2,3,4 доминантных аллеля определенного локуса, например Аааа, ААаа, АААа, АААА, носят соответственно названия в зависимости от степени полиплоидиза-ции симплекс, дуплекс, триплекс, квадриплекс, формы же, полностью рецессивные по данному локуеу, называются нуллиплек-сами.
У автотетраплоидов во втором и последующих поколениях сохраняется более высокий уровень гетерозиготности, чем у диплоидных форм. Это явление может быть использовано для продления гетерозиса у гибридов в нескольких поколениях при переводе их с диплоидного уровня на тетраплоидный. У кукурузы путем колхицинирования были получены тетраплоидные формы простых межлииейных гибридов,' представляющие большой практический интерес. Они проходят всестороннюю п|збвёрку и изучение.
