Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 102. Создание Г. Д. Карпеченко плодовитого редечно-капустного гибрида:
/ — редька с 18 хромосомами (18Р); 2 — капуста с 18 хромосомами (I8K); 3 — стерильный редечно-капустный гибрид с 18 хромосомами (9Р+9К); 4 — плодовитый редечно-капустный
гибрид с 36 хромосомами (18Р + 18К).
сты. Мейоз у них теперь мог проходить нормально, каждая хромосома имела себе парную, гомологичную, хромосому. Хромосомы редьки конъюгировали со своими гомологами, а хромосомы капусты — со своими. Эти удивительные 36-хромосомные гибриды были не только плодовитыми, но и константными: они не расщеплялись при последующем размножении, так как хромосомы редьки и капусты между собой не пе-рекомбинировались. Эти гибриды отличались мощным ростом, а по строению стручка занимали как бы промежуточное положение: он состоял из двух половинок: одна «была похожа на стручок капусты, вторая — на стручок редьки >(рис. 102).
Г. Д. Карпеченко, учитывая, что эти гибриды несут полные наборы хромосом редьки и капусты и имеют некоторые признаки, свойственные обоим видам, дал им название Raphanobrassica. Это было первое новое, ранее неизвестное растение, созданное человеком.
Работы Г. Д. Карпеченко по получению плодовитых константных редечно-капустных гибридов имеют выдающееся значение. Они позволили выяснить причины бесплодия гибридов отдалённых скрещиваний и цитологический механизм восстановления их плодовитости. Оказалось, что путем удвоения хромосомного комплекса можно существенно изменять отдаленные гибриды. Таким образом, появлялась возможность использования аллополиплоидии в отдаленной гибридизации. Создание нового, не встречающегося в природе растения открывало перспективы синтеза новых видов.
Работы Г. Д. Карпеченко по получению константных плодовитых межродовых гибридов привлекли внимание и дали толчок к изучению этой проблемы у многих культур, особенно в скрещиваниях пшеницы с рожью и пыреем. Оказалось, что константно-промежуточные гибриды между рожью и пшеницей были получены еще в 1891 г. Римпау в Германии. Но практического значения они не имели, а генетическая природа их не могла быть объяснена. В 1918 г. Г. К. Мейстер на Саратовской сельскохозяйственной
опытной станции наблюдал образование таких гибридов в посевах ржи, они получались в результате спонтанной гибридизации; ее с пшеницей. В 1925 г. естественные ржано-пшеничные гибриды* были найдены В. Н. Лебедевым на Белоцерковской опытно-селекционной станции. Поскольку в этих гибридах сочетались признаки' двух родов растений — пшеницы и ржи, С. Г. Навашин в 1927 г. назвал их амфидиплоидами, а позднее В. Е. Писарев и Салер дали им наименование Triticale — Тритикале. В начале 30-х годов, вскоре после опубликования работ Г. Д. Карпеченко, был расшифрован механизм образования ржано-пшеничных амфидиплоидов.
Используя аллополиплоидию, А. Р. Жебрак в конце 30-х годов, в скрещиваниях различных видов пшеницы получил ряд амфидиплоидов. К сожалению, полученные аллогекса-, окта-, декаплоидные-формы пшеницы не были использованы в скрещиваниях между собой и с обычными сортами разных видов пшеницы, что, как теперь-ясно, дало бы возможность создать разнообразный и ценный в селекционном отношении материал. Прямой же отбор, проводившийся среди амфидиплоидов в течение многих лет, из-за их высоко» константности был малорезультативным.
В представлении ряда ученых у большинства амфидиплоидов. генотипы двух родительских форм, объединенные в одной клетке,, не могут функционировать как единая целостная система, и поэтому их практическое значение в настоящее время связывается с использованием в различных видах скрещиваний.
Тритикале. В. Е. Писарев путем скрещивания мягкой озимой пшеницы с озимой рожью и мягкой яровой пшеницы с восточно-сибирской яровой рожью получил 56-хромосомные Triticale. Схематически этот процесс можно представить так
Мягкая пшеница X Рожь
Triticum aestivum Secale cereale
(2/г=42) ,f (2я=14)
7^(21+7 = 28)
удвоение числа хромосом путем колхицинирования
Ч
Triticale
(2я=5б)
Геномная схема этого процесса может быть написана так:
; A^B^^DxRR—>¦ AlBiDRx2-----------------------> A.A.B.BJJDRR.
Указанный тип амфидиплоидов характеризуется высоким содержанием белка (19—23%) и лизина, крупным колосом, быстрым ростом, повышенной устойчивостью к болезням. Наличие у Triticale генома ржи (R) делает их более зимостойкими по сравнению' с обычными сортами озимой пшеницы. Но вследствие пониженной плодовитости и большого числа анеуплоидов озерненность 56-хро-мосомных Triticale составляет только 50—70%-
Гексаплоидные 42-хромосомиые Triticale создаются в результате скрещивания озимой или яровой твердой пшеницы с рожью и
колхицинированием полученных гибридов Fu Геномная схема получения таких Triticale имеет вид
