Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
В отсутствие ауксина индуцированный кислотой рост длится лишь короткий период, а в его присутствии продолжается в течение многих часов. Что же собой представляет этот долговременный процесс, активируемый ауксином? Если добавить ингибитор синтеза белка (такой, как циклогексимид) к стимулированным ауксином отрезкам стебля, то они прекращают рост примерно через 15 мин после остановки синтеза белка. Если же ингибитор добавляется задолго до нанесения ауксина, то пос:- • ледний все же стимулирует рост, но лишь в течение тех же 15/мин. Отсюда мы можем заключить, что первоначальная стимуляция роста, обусловленная выкачиванием ионов Н+ из цитоплазмы под влиянием ауксина, не зависит от синтеза белка,
гта
^Молекулы
целлюлозы
.Полисахарид* "'ные лопереч-* ные связи
Первоначальна*
структура
стенки:
Разрыв поперечных связей — разрыхление стенки
Под влиянием <гургорного. давления молекулы целлюлозы скользят относительно друг* друга — стенка растягивается
Поперечные связи вновь образуются, чтобы закрепить растянутую стенку в ее новом по-» ложении
Рис. 9.18. Возможный механизм растяжения клеточной стенки под влиянием ауксина.
Синтезировался дополнительный материал для стенки. Стенка растянулась, но.сохранила пер вона-» чальную тол-* щину. Затем: процесс повторяется
тогда как дальнейший индуцированный ауксином рост нужда- ется в синтезе белка. Одним из необходимых белков является, по-видимому, сам белок, выполняющий функцию насоса, так как в присутствии циклогексимида индуцированное ауксином подкисление наружной среды прекращается. Следовательно, в присутствии ауксина этот белок-насос должен иметь довольно короткое время жизни и постоянно синтезироваться. Для продолжения роста необходимы также и другие процессы. Чтобы удержать стенку клетки в растянутом состоянии и сделать ее жесткой, нужно перестроить полисахаридные поперечные связи. Затем, чтобы предотвратить постепенное утончение стенки (известно, что ее толщина в течение всего периода роста клетки
остается примерно одинаковой), должно синтезироваться больше целлюлозы и полисахаридов, образующих поперечные связи. Так, примечательно, что ауксин, как было установлено, повышает активность ферментов, ответственных за синтез целлюлозы. Эти ферменты локализованы в клеточной мембране и в пузырьках диктиосом, которые, как известно, участвуют в синтезе компонентов стенки.
Для непрерывного деления, растяжения и дифференциации клеток под влиянием ауксина необходим постоянный синтез новых белков. В период роста клетки белки используются для построения дополнительных компонентов цитоплазмы клетки, а при дифференциации требуются новые ферменты, участвующие в процессах, характерных только для дифференцированного состояния клетки. Было показано, что ауксин вызывает увеличение скорости синтеза белка путем повышения синтеза мРНК в ядре. Совместно с другими гормонами и регуляторами ауксин, вероятно, изменяет также тип образующейся мРНК, изменяя тем самым тип ферментов в жлетке. В результате синтезируется больше ферментов, специфических в отношении роста и дифференциации клеток. Кроме того, -синтезируется больше рибосом- ной РНК, чтобы удовлетворить повышенную потребность в ней, возникающую при синтезе белка. Мы еще не знаем, какие ферменты, синтезируемые под влиянием ауксина, индуцируют продолжительный рост клеток и их дифференциацию. Такие проблемы с трудом поддаются решению, однако постепенно мы будем все больше узнавать о деталях, связанных с ростом и дифференциацией клеток, и в конце концов сможем лучше представить себе, где следует искать ответы на нерешенные вопросы.
ГИББЕРЕЛЛИНЫ
Еще одну группу важных ростовых гормонов растений, открытую благодаря ряду случайных обстоятельств и тонких наблюдений, составляют гиббереллины. В последнем десятилетии прошлого века японские рисоводы обнаружили на своих чеках появление чрезвычайно вытянутых проростков. Они стали (внимательно наблюдать за этими проростками, так как хороший фермер обычно рассматривает любое крупное растение как возможный материал для селекции сорта с целью улучшения его общей продуктивности. Однако эти высокие проростки никогда не доживали до созревания и лишь изредка зацветали. Болезнь была названа баканаэ (болезнь «дурных проростков»). В 1926 г. японский ботаник Куросава обнаружил, что эти проростки были заражены грибом, названным позднее Gibberella fujikuroi (представитель кл. Ascomycetes, или сумчатых грибов). Если опоры гриба перенести с зараженного проростка яа здоровое растение, то последнее заболевает и его рост становится аномальным. При
Рис. 9.19. Структурная формула гибберелловой кислоты (ГКз). Имеется свыше 50 различных гиббереллинов, различающихся главным образом по числу и местоположению дополнительных групп, таких, как —ОН. Для того чтобы описать эти различия, каждому атому углерода в основном скелете был присвоен номер, причем каждая группа получила номер того атома углерода, к которому она присоединена. Наконечниками стрелок обозначены связи, выступающие над плоскостью листа; короткие штрихи — это связи, находящиеся ниже плоскости листа, а сплошные линии — связи в плоскости листа.
