Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Ряс. 9.7. Колеоптиль кукурузы в нормальном вертикальном (вверху) и горизонтальном (внизу) положениях. Эта геотропиче- ская стимуляция вызывает перераспределение симметрично нанесенной ИУК. Вследствие более высоких концентраций ИУК иа иижней стороне колеоптиля эта сторона растет быстрее, в результате чего колеоге- тиль изгибается вверх. (Gillespie, Thimann. 1963. PI. Phys., 38, 214—225.)
Аналогичным образом нижняя поверхность стебля, находящегося в горизонтальном положении (рис. 9.7), через некоторое время будет содержать больше ауксина, чем верхняя. Это приведет к ускоренному росту нижней стороны и в конечном счете к изгибанию стебля вверх (геотропизм) (рис. 9.8). Рост горизонтально расположенного корня вниз обусловлен (по крайней мера частично) различной чувствительностью корня к ауксину. В таком корне, как и в находящемся в горизонтальном положении стебле, ауксин накапливается на нижней стороне. Однако, поскольку в нормальном корне уже имеется оптимальная или даже сверхоптимальная концентрация ауксина, ее дальнейшее повышение на нижней стороне подавляет рост и тем самым вызывает изгибание корня вниз. Позднее цроведенные исследования показали, что другие гормоны играют более важную роль в возникновении тропизмов корня. Например, было высказано предположение, что абсцизовая кислота — гормон ингибирующего
Рис. 9.8. Геотропическая реакция побега колеуса, помещенного в горизонтальное положение. Снимки выполнены сразу после помещения побега в горизонтальное положение (Л) и через 10 (Б), 12 (В) и 18 ч (Г) после этого. Обратите внимание на положение верхней части побега на снимке В, исправленное затем растением. (С любезного разрешения С. R. Granger, Washington University.)
действия — может также накапливаться на нижней стороне горизонтального корня и таким образом способствовать подавлению там роста клеток. Мы обсудим это явление ниже.
Физиологи растений не знают точно, каков механизм, с помощью которого растения детектируют односторонний свет и гравитационные стимулы. Спектр действия фототропизма показывает, что только синий свет и определенная часть ультрафиолета вызывают образование изгибов. В качестве фоторецептора в этом процессе может участвовать желтый пигмент, вероятно родственный каротину или рибофлавину (рис. 9.9). Многие другие реакции в растениях и грибах обнаруживают аналогичную зависимость от длины волны. В некоторых грибах синий Свет, поглощаемый каким-то ферментом, содержащим флавин, вызывает восстановление цитохрома, что можно выявить с помощью спектрофотометра. В настоящее время считается, что эта реакция занимает, вероятно, центральное место в механизме-, ответственном за фототропическое восприятие у растений, и связана каким-то еще не совсем понятным образом с последующей физиологической ответной реакцией.
В механизме, лежащем в основе реакции растения на силу тяжести (восприятие силы тяжести), по-видимому, участвуют статолиты, особо плотные зерна крахмала, перемещающиеся от одной стенки к другой при наклоне клетки (рис. 9.10). Под действием силы тяжести или центробежной силы они располагаются
асимметрично у клеточных стенок, сигнализируя каким- то образом об изменении ориентации стебля или корня. Кроме того, некоторые другие органеллы в клетках, такие, как эндоплазматиче- ский ретикулум, поднимаются к верхней стороне клеток при наклоне верхушки растения в ту или иную сторону. Таким образом, в восприятие силы тяжести могут быть вовлечены и другие сигналы помимо тех, которые связаны с перемещением крахмальных статоли- тов. Какова бы ни была воспринимающая органелла, раздражение превращается в химический сигнал, очевидно, благодаря близости органеллы к периферической плазм ал емме.
?Длина волны, нм
Рис. 9.9. Сравнение спектра действия’фототропизма (Л) со спектрами поглощения гракс-р-каротина (Б), неизвестного» в природе ццс-?-каротииа (В) и рибофлавина (Г), растворенных в кастором вом масле (Galston. 1967. Аюег. Sci., 55^ 144—160).
Восприятие как направленного света, так и силы тяжести происходит в кончике корня и верхушке стебля. В корне чувствительной зоной является чехлик (рис.
9.11), богатый крахмальными зернами, тогда как в стебле раздражение воспринимается верхушкой, включающей самые молодые листья. Однако зона, в которой развивается ответная
реакция на вызывающий тропизм раздражитель, находится н®. некотором расстоянии (порядка нескольких миллиметров или! сантиметров) от чувствительных клеток, расположенных в кон?- чике корня или верхушке стебля. Так, ауксин должен мигрирс?- вать от верхушки стебля до лежащей под ним зоны роста. Этот процесс при нормальной температуре происходит примерно с» скоростью 1 см/ч путем перемещения ауксина по клеткам паренхимы колеоптиля или по сердцевинной паренхиме и самым молодым недифференцированным сосудистым клеткам стебля^ Однако такой транспорт необычен в том отношении, что он осу-
Сила
тяжести
(3)90° — с боковой (4)135° — ни один стенкой соприкаса- статолит не касается ется около 50% стенки апекса,
статолитов Статолитьт переме
