Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Через клеточную мембрану поступает лишь неионизированная ИУК, что обусловлено ее растворимостью в липидах
ИУК° Внеклеточная
Рис. 9.13. Возможный путь, которым осуществляете! сниа.
Более высокий pH в
При pH внеклеточной среды' ИУК- превращается в ИУК0 и диффундирует в соседнюю клетку
я полярный транспорт аук-
ИУК-, имеющая теперь более высокую концентрацию внутри клетки, не может переесть липидную клеточную мембрану. Она выходит из клетки по градиенту концентрации с помощью специфических переносчиков, расположенных лишь на нижнем конце клетки
клетке вызывает ионизацию ИУК° в ИУК'. Более высокий pH поддерживается путем выкачивания ионов Н+ наружу. ИУК0 продолжает поступать в клетку по мере снижения ее внутриклеточной концентрации
гическому основанию) ингибируется на стимулированной стороне. В результате происходит непрерывная диффузия вещества из освещенной половины в затененную при фототропизме стебля и из верхней половины в нижнюю при его геотропизме.
Несколько другая ситуация наблюдается в корне. Корневой чехлик обладает чувствительностью к силе тяжести. Сняв его с кончика корня, можно показать, что он служит также источником мощного ингибитора роста, который при асимметричном распределении вызывает образование изгибов. Опыты на отрезках корней, взятых за зоной роста, свидетельствуют, что перемещение ИУК в таких отрезках происходит в направлении к кончику корня, а не от него. Другими словами, здесь имеет место полярный транспорт, осуществляемый только в одном направлении— от верхушки стебля к кончику корня. Большая часть ИУК, обнаруживаемая в корнях, в действительности образуется в верхушке стебля, а затем транспортируется вниз по стеблю в кончик корня. Она накапливается также в тех местах, где развиваются новые боковые корни, и способствует там делению клеток. Корни все же вырабатывают очень небольшое количество ауксина, по всей вероятности, в корневом чехлике. Этот ауксин может мигрировать на расстояний 2—3 мм (или немного больше) назад в зону роста корня. Вели корень изогнут, то ауксин из кончика переходит на нижнюю сторону этой зоны, где, возможно, ингибирует рост и тем самым приводит к изгибанию корня вниз. Другим компонентом ингибитора корневого чехлика, вероятно, является абсцизовая кислота (см. гл. 10). Недавно проведенные исследования показывают, что в корневых тропизмах она играет более важную роль, чем ауксин.
У синтетических ауксинов, используемых для регулирования роста и развития растений, способность к перемещению связана с их активностью. Как правило, синтетические соединения, эффективно стимулирующие рост, обладают также и способностью к полярному транспорту. Это означает, что некоторая часть молекулы ауксина, ответственная за его действие, отвечает и за его связывание со специфическими участками транспортного белка. Когда мы измеряем контролируемый ауксином рост стебля, мы всегда находим, что скорость роста коррелирует не с общим содержанием ауксина, а с тем его количеством, которое способно к диффузии и выделяется из стебля, если его обрезать и поместить срезом на блок агара. Это свидетельствует о том, что не весь ауксин в клетке оказывает стимулирующее влияние на рост. Вероятно, рост контролируется ауксином, содержащимся в определенной части клетки, например в цитоплазме. Именно этот ауксин и доступен для транспортировки. Однако значительное количество ауксина может быть сосредоточено в других частях клетки, таких, как вакуоль, что делает его недоступным для транспортировки и неспособным оказывать влияние нарост; тем не менее если мы экстрагируем ткань растворителями и измерим в экстракте количество ауксина, то при этом будет учтен и неподвижный ауксин, что приведет к неправильной оценке действительной локализации различных форм ауксина в изучаемых клетках. Этот феномен компартментации имеет большое значение для всей физиологии: часто локализация того или иного соединения или фермента важнее, чем его общее содержание. Такое правило почти наверняка применимо не только к ауксину, но и ко всем другим гормонам.
Количество активного ауксина в любой части растения зависит от нескольких факторов: от уровня синтеза ауксина в верхушке стебля, доли транспортируемого гормона, его компартментации в клетках и, наконец, от количества ауксина, подвергшегося распаду или метаболизировавшегося другими путями. Известно, что ауксин под действием фермента ИУК-оксидазы превращается в неактивный продукт — 3-метиленоксиндол (см. рис. 9.3). Некоторые ткани в растении, особенно в корне, чрезвычайно активно разрушают ауксин этим путем. Имеют место также разные реакции конъюгации ауксина с другими молеку
лами, такими, как аспарагиновая кислота и инозит. Количество этих продуктов Обычно возрастает лишь тогда, когда на ткань наносят чрезвычайно высокие дозы ИУК. Поэтому предполагается, что образующиеся соединения являются запасными веществами или продуктами детоксикации.
В семенах зерновых, где практически отсутствует свободная ИУК, при обработке ткани разбавленной щелочью появляется значительное количество этого соединения. В ткани ИУК содержится и форме гликозидов, т. е. в сочетании с производными сахаров. При прорастании эти вещества транспортируются к верхушке колеоптиля, где ИУК высвобождается и делается доступной, как уже говорилось выше, для базипетального полярного транспорта.
