Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Как действуют цитокинины
Рис. 9.31. Одной из важных функций цн- токннииов в растении является замедление процессов старения. Самые нижние первичные листья на растении фасоли (Phaseolus vulgaris) обычно желтеют и опадают, тогда как более молодые листья развиваются (растение слева). Нанесение цитокинина бензиладенина на листья растения, расположенного справа, замедлило старение, и листья сохранили свою зеленую окраску. (С любезного разрешения R. A. Fletcher, University of Guelph, Canada.)
В отсутствие цитокинина синтез ДНК продолжается до тех пор, пока в клетке имеется ауксин, но клетки при этом не делятся. Цито- кинин требуется для некоторого процесса, происходящего после завершения репликации ДНК, но до начала настоящего митоза. Этим процессом может быть образование необходимых для клеточного деления белков, вероятно, тех, которые связаны с митотическим аппаратом. Действительно,[после добавления цитокининов наблюдается появление различных белков, и это происходит даже тогда, когда синтез новой мРНК блокируется ингибиторами. Поэтому вполне вероятно, что цитокинины контролируют трансляцию предобразован- ных мРНК, продукты которых имеют отношение к некоторым аспектам клеточного деления.
Другой ключ к механизму. функционирования цитокининов может лежать в их
структуре. Цитокинины родственны компонентам нуклеиновых кислот. Фактически цитоки- нин можно обнаружить как одно из оснований, расположение рядом с антикодоном в молекулах нескольких тРНК, и в этом положении он, вероятно, участвует в связывании тРНК с рибосомами в процессе синтеза белка (см. рис. 2.11). Однако из этот го нельзя понять, каким образом цитокинины функционируют в качестве гормонов, так как после нанесения на растительную ткань они не включаются как таковые в тРНК- Скорее, они расщепляются до аденина, который после включения в полинуклео- тидную цепь модифицируется путем присоединения боковой цепи — изопентенила. Тем не менее структурное сходство цитокининов с компонентами нуклеиновых кислот, а также характер их действия на растение свидетельствуют о том, что цитокини- ны, возможно, играют какую-то роль в синтезе белка. Действительно, молекулы цитокинина непрочно связываются с рибосомами — тельцами, на которых в клетке синтезируются белки. Местом связи фактически служит белок, который сам соединен с рибосомами. Цитокинин и связывающий белок могут быть частью фактора инициации, участвующего в синтезе специфического белка на рибосомах. Контролируют ли цитокинины именно таким путем клеточное деление, а возможно, и другие аспекты клеточного метаболизма, остается пока неизвестным.
Так же, как и в случае других гормонов, функционирование цитокинина осуществляется, вероятно, разными путями, приводящими к различным эффектам. Рассмотрим, например, каким образом цитокинин предотвращает старение листьев. В присутствии цитокинина уровни белка в листьях выше, чем в его отсутствие. В этом случае цитокинин не ускоряет синтез белка, а ингибирует его расщепление. Как уже упоминалось, было показано, что цитокинин поддерживает целостность клеточных мембран.. Как он выполняет эти функции, в настоящее время неизвестно. Но механизм станет ясным, когда мы узнаем больше о функционировании гормонов на молекулярном уровне.
КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ
Гормоны представляют собой органические молекулы, контролирующие и интегрирующие функции растений. Образуясь в незначительных количествах в одном органе или ткани, они перемещаются к другому органу или ткани и благодаря специфическим реакциям в ткани-мишени контролируют такие процессы, как рост, развитие и дифференциация. В настоящее время выделяют пять классов растительных гормонов: ауксины, гиб- береллины, цитокинины, абсцизовую кислоту и этилен.
Ауксин, открытый в ранних экспериментах по фототропизму, контролирует скорость растяжения клеток и направление роста (путем дифференциального воздействия на две стороны цилиндрического органа). Индолил-З-уксусная кислота (ИУК), образующаяся из аминокислоты триптофана, представляет собой природный ауксин. ИУК синтезируется в верхушках стеблей и мигрирует полярно в базипетальном направлении, способствуя растяжению клеток, расположенных под апексом, подавляя рост боковых почек и стимулируя митотическую активность в пери- цикле, дающем начало боковым корням. Она может быть метаболически инактивирована ферментом ИУК-оксидазой или изолирована в виде коньюгата. Влияние ауксина на клетки возрастает пропорционально логарифму его концентрации до некоторой оптимальной точки, выше которой его эффект снижается или даже может стать ингибирующим. Корни чувствительнее к ауксину, чем стебли.
Концентрацию ауксина в ткани можно определить с помощью биотестов или прямых химических или физических методов после экстрагирования и очистки ауксина. Такие анализы показали, что при фото- и геотропических изгибах свет и сила земного притяжения вызывают латеральное перераспределение ауксина с одной стороны органа на другую. Восприятие силы тяжести коррелирует с перемещением крахмальных статолитов, тогда как фототропизм возникает в результате дифференциального поглощения синего света, вероятно, флавопротеидами. Активация растяжения клеток, очевидно, связана со стимулированной ауксином секрецией протонов в клеточную стенку. Возникающая при этом повышенная концентрация ионов Н+ вызывает более активное ферментативное расщепление поперечных связей, соединяющих между собой целлюлозные микрофибриллы. Химические аналоги ИУК, как и сама ИУК, используются в коммерческих целях для обеспечения закладки корней на черенках, стимуляции партенокарпии, подавления прорастания глазков на клубнях, регуляции опадения листьев и плодов, а также для избирательного умерщвления нежелательных растений.
