Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
NH—СИ,—СН=С,
Зеатин *
СН.
Рис. 9.27. Структурные формулы различных производных аденина с активностью, характерной для цитокини. Звездочкой помечены природные цитокн-
ннны.
,сн.
Зеатинрибозид* Изоленте нилаленозин (ИПА)*
NHj
СО
N
Н
Аденин
Бензиладенин
виях, было выделено и идентифицировано как 6-фурфуриладе- нин. Из-за его высокой активности при индуцировании клеточного деления (цитокинеза) в сердцевине табака (в присутствии ауксина) это вещество было названо кинетином.
После установления природы кинетина исследователи смогли заняться поисками в растениях других подобных материалов. Оказалось, что незрелые плоды и развивающиеся зерна злаков являются богатыми источниками активности, стимулирующей клеточное деление. В конечном счете из развивающихся зерен кукурузы было выделено вещество, названное зеатином (рис. 9.27), которое по своей структуре напоминало кинетин. Это вещество и близкородственное соединение изопентениладе- нин обнаружены сейчас во всех проверенных растениях. Такие соединения, получившие общее название цитокинины, обычно
связаны с рибозой (рибозиды) или с рибозой и фосфатом (ри- ботиды). Установлено, что стимулирующая активность молока кокосового ореха обусловлена действием смеси многих соединений, среди которых цитокинин был идентифицирован как зеатин- рибозид. В научных исследованиях широко используются синтетические цитокинины, такие, как кинетин и бензиладенин, так как чем активнее природные цитокинины, тем труднее их получать.
Взаимодействие цитокинина с ауксином
В присутствии ауксина цитокинины чрезвычайно активны при индуцировании деления растительных клеток в культуре тканей. Иногда они стимулируют также развитие почек в образовавшемся каллусе. Дифференциация в культуре тканей зависит преимущественно от относительной концентрации присутствующих ростовых веществ. Высокое молярное отношение цито-
Рнс. 9.28. Взаимодействия кииетина и ИУК при образовании каллуса и дифференциации тканей в культуре ткаией табака. Для максимального образования тканей необходимо присутствие ауксина и кинетина. При высоком отношении ауксина к кинетину образуются корни, при высоком отношении кииетина к ауксину — побеги, а при равных концентрациях преобладает образование каллуса. (Skoog, Miller. 1967. Symp. Soc. Exp. Biol., 11, 118—131.)
Рис. 9.29. Устранение апикального доминирования с помощью кинетнна. Почка на растении справа три дня назад была локально обработана книетином в концентрации 330 ч. на млн. (Sachs, Thimann. 1967. Amer. J. Bot., 54, 136^— 144.)
кинина к ауксину приводит к образованию почек. Если концентрации цитокинина и ауксина примерно равны, то стимулируется рост недифференцированного каллуса. При высоком отношении ауксина к кинетину наблюдается тенденция к инициации роста корней (рис. 9.28). В типичных системах с клеточным растяжением, таких, как колеоптиль овса и эпикотиль гороха, кинетин обычно ингибирует стимулированный ауксином продольный рост и стимулирует поперечный.
Обнаружение взаимодействия кинетина с ауксином потребовало систематического изучения других физиологических систем, таких, как апикальное доминирование, на которое, как известно, влияет ауксин. При этом было установлено, что локальное нанесение кинетина на репрессированные почки устраняет ингибирование и вызывает рост этих почек (рис. 9.29). Было также показано, что ингибирование роста боковых почек ауксином в действительности обусловлено индукцией образования в них этилена (см. гл. 10). Вместе с тем внесение цитокинина ингибирует синтез этилена. Развертывание молодых листьев также стимулируется цитокининами.
У взрослых растений синтез цитокининов происходит главным образом в корневой системе, откуда они по ксилеме транспортируются в надземную часть растения. Чем ниже на стебле расположены боковые почки, тем дальше они от источника ауксина, находящегося в апексе стебля, и тем ближе к источнику цитокининов в корнях. Так как апекс растения, проявляющего апикальное доминирование, в процессе роста удаляется от боковых почек, последние начинают распускаться в результате того,
что цитокинин преодолевает влияние ауксина. Антагонизмом ауксина и цитокинина объясняется также образование «ведьминой метлы» вследствие полного устранения нормального подавления роста покоящихся почек, отделенных от апекса лишь несколькими короткими междоузлиями (рис. 9.30). В природе это происходит тогда, когда гриб, индуцирующий образование «ведьминой метлы», проникает в растение и вырабатывает вещества с активностью, характерной для цитокининов.
Рис. 9.30. «Ведьмина метла» на иве возникает в результате роста многочисленных боковых почек, вызванного образованием цитокинина проникшим в растение патогеном (ср. с равномерным расположением веток на дереве справа сверху). (С любезного разрешения W. A. Sinclair, Cornell University.)
Действие цитокининов лежит в основе другого феномена, над которым долго ломали головы физиологи растений. Часто приходилось наблюдать, что если с растения, например табака, удалить листья, то содержание белка в них быстро снижается, а содержание растворимого азота возрастает. Предполагалось, что этим массированным разрушением белка по крайней мере частично объясняется короткий период жизни многих срезанных растений и их частей, особенно листьев. Случайно было обнаружено, что добавление кинетина в питательный раствор, в который погружены черешки листьев, срезанных с растения Xanthium, приводит к более длительному сохранению зеленого цвета листьев. Таким образом/ цитокини- ны задерживают старение. Впоследствии было показано, что данный эффект обусловлен тем, что цитокинины способствуют поддержанию определенных уровней белка и нуклеиновой кислоты, вероятно, путем снижения скорости их распада, а также в результате сохранения целостности клеточной мембраны. Было отмечено, что нанесение цитокинина на листья интактных растений тоже задерживает их старение (рис. 9.31)J Вероятно, цитокинин должен постоянно содержаться в воде, поступающей от корней к листьям, чтобы препятствовать старению последних.
