Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Хемолитотрофия
159
отвергать возможность, что в те времена, когда океаны содержали двухвалентный ион железа (24,А), существовали фотосинтезирующие анаэробные железобактерии, которые сейчас вымерли. Подобным же образом могли исчезнуть с лица Земли фотосинтезирующие бактерии, получающие электроны от восстановителя <NH3, после того как они дали начало нитрификаторам, аэробно окисляющим NH3. Ниже будет упомянуто о том [1493], что метанокисляющие бактерии могли произойти от организмов, аэробно окисляющих NH3.
Было высказано предположение [1419], что рост на муравьиной кислоте явился промежуточным шагом в эволюции автотрофии. Об этом свидетельствует тот факт, что некоторые хемолитотрофы имеют формиатдегидрогеназу, a Nitrobacter может расти на муравьиной кислоте. Однако предположения такого рода теряют свое значение, если хемолитотрофов можно вывести от фотолитотрофов.
Итак, дыхание (окислительное фосфорилирование) — распространенное явление у бактерий. То, что большинство исследователей предпочитает изучать дыхание митохондрий, объясняется просто важностью митохондрий как «энергетических станций» [1116, 1699] высших организмов. Если принять симбиотическую гипотезу и к тому же предположить монофи-летическое происхождение митохондрий, то они должны происходить от какого-то неизвестного нам вида дышащих бактерий.
ГЛАВА 16
А. ОРГАНИЗМЫ, ИСПОЛЬЗУЮЩИЕ ДЛЯ ДЫХАНИЯ НИТРАТ И СУЛЬФАТ
Некоторые виды бактерий используют для окисления субстратов вместо кислорода нитрат или сульфат, которые служат конечными акцепторами электронов; это позволяет проводить окислительное фосфорилирование в анаэробных условиях. Как и при аэробном дыхании, в основе процесса анаэробного фосфорилирования АДФ лежит механизм потока электронов. У всех анаэробно дышащих организмов, как и у организмов, дышащих в аэробных условиях, цепи потока электронов связаны с мембранами. Вот почему Сато и Эгами не без основания отнесли их к дышащим организмам [1612, 1841]. Среди эукариотов анаэробное дыхание не обнаружено.
В некоторых случаях анаэробного дыхания и донор, и акцептор электрона неорганические, как при хемолитотрофии. Примером могут служить Micrococcus denitrijleans и Thiobacillus denitrificans (15,Б), когда оии используют Н2 или H2S в качестве доноров электрона и нитрат в качестве акцептора электрона. Тогда эти организмы следует рассматривать не только как анаэробно дышащие, но и как анаэробно хе-молитотрофные.
Таблица 16.1
Изменения свободной энергии в некоторых типах дыхания
Реакция я G 0 >
ккал
На + 0.25SO1- + 0.5Н+ = 0,25HaS +Н80 —14 (16.1)
На + 0,25NOs + 0.5Н+ = 0.25NHJ + 0,75НаО —41 (16.2)
На + 0,4NOi" + 0.4Н+ = 0.2N, + 1,2НяО —58 (16.3)
Н8 + 0,5Оа = НаО —57 (16.4)
В табл. 16.1 приведены соответствующие изменения свободной энергии. Стандартным донором электрона в таблице является Н2; в большинстве случаев подразумевается полное
БАКТЕРИАЛЬНОЕ АНАЭРОБНОЕ ДЫХАНИЕ
Бактериальное анаэробное дыхание
161
восстановление акцептора электронов. Величины G для газов, разумеется, также соответствуют стандартным состояниям.
Ферменты, участвующие в этих «диссимиляторных» восстановлениях нитрата и сульфата, обеспечивающих энергетический метаболизм, отличаются от ферментов, проводящих «асеимиляторные» восстановления нитрата и сульфата, при которых образуются аминогруппы и сульфгидрильные группы для компонентов бактериальной клетки. Термины эти предложены Клюйвером [1013] и Постгейтом [1462]; терминология, касающаяся нитратного дыхания,приведена в работах Такахаси и др. [1837], Николаса [1326] и Пейна [1416]; терминология, относящаяся к сульфатному дыханию, — в работах Шиффа и Ходсона [1627] и Пейна [1416]. Ферментные системы для ассимиляции ,в противоположность ферментам, служащим для диссимиляции, растворимы.
Нитратное дыхание — довольно распространенное явление [ПО, 473, 1013, 1311—1313, 1416, 1419, 1837], но организмы, облигатно использующие нитрат для дыхания (облигатные денитрификаторы), не известны. Все денитрификаторы вместо нитрата могут использовать в качестве конечного акцептора электронов кислород, т. е. способны к аэробному дыханию. На самом деле они и предпочитают этот последний тип дыхания, о чем свидетельствует та легкость, с которой нитратное дыхание подавляется кислородом. При нитратном, как и при кислородном, дыхании субстраты окисляются до СОг-Для того чтобы обнаружить, в какой точке процесс переноса электрона отклоняется от пути к кислороду на путь к нитрату, [879] были выполнены эксперименты с применением ингибиторов [1506].
К организмам, дышащим нитратом, кроме упомянутых тиобацилл относятся несерные пурпурные бактерии и многие штаммы Е. coli. У одних организмов диссимиляторное восстановление нитрата прекращается на уровне нитрита, а другие производят свободный кислород или N20 (это денитрификаторы в более ограниченном смысле слова). Нитрит тоже может быть конечным акцептором электронов. Все организмы, использующие для дыхания нитрат, грамотри-цательны.
Все сульфатредуцирующие (десульфатирующие) бактерии в противоположность денитрифицирующим являются строгими анаэробами. Наиболее изучен род Destdfovibrio [111, 1115, 1417, 1419, 1462, 1464, 1571, 1876, 2004]. Эти организмы синтезируют АТФ путем восстановления сульфата или других окисленных соединений серы с помощью Н2 и органических веществ, например лактата. Органические соединения при этом не полностью окисляются до С02. Типичная реакция
