Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Любопытно, что некоторые хемолитотрофные бактерии могут использовать в качестве восстановителей либо соединения серы, либо ионы двухвалентного железа [1419, 1466, 1571]. Т. ferrooxidans = Ferrobacillus ferrooxidans окисляет оба компонента пирита [1466, 1467]. По некоторым данным [1685], Т. ferrooxidans при содержании в органической среде изменяется в облигатного хемоорганотрофа. Если этот результат подтвердится, то легкость такого перехода будет еще одним свидетельством глубокого сходства литотрофов с ор-ганотрофами.
В одном конкретном случае, а именно при аэробном окислении сульфита, у некоторых серобактерий наблюдалась специфическая реакция фосфорилирования на уровне субстрата, единственная из известных таких реакций, которая основана на дегидрогенировании неорганического восстановителя [1417, 1419, 1879]. Эту реакцию можно записать следующим образом:
50*- + АМФ = АФС4-2е", (15.1)
АФС + Ф=АДФ+50*-, (15.2)
2АДФ=АМФ + АТФ, (15.3)
Хемолитотрофия
15S
где АФС означает высокоэнергетическое соединение адено-зинфосфосульфат, или аденилсульфат. Это соедиение было-впервые обнаружено Роббинсом и Липманом [1554], а также Уилсоном и Бандурским [2005] у другого органима. В приведенной реакции участвуют три фермента — это АФС-редук-таза, АДФ-сульфурилаза и аденилаткиназа. В реакции типа брожения (15.1) электроны могут передаваться в дыхательную цепь в естественных условиях, видимо через цитохром с, и только после этого они принимают участие в окислительном фосфорилировании, которое дает дополнительную АТФ. Одновременно идет также независимое от АТФ окисление сульфита [44, 1417, 1571]. У Т. concretivorus для переноса электронов от сульфида и от сульфита используются две разные, но схожие цепи [1289].
В. НИТРИФИКАТОРЫ
Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитрита (Nitrosomonas) или нитрит до нитрата (Nitrobacter) в аэробных условиях [27, 28, 473, 985, 1014, 1112, 1311, 1313, 1419, 1824, 1837, 1945]. АТФ образуется путем окислительного фосфорилирования. Nitrobacter удается также выращивать на среде, не содержащей окисленного азота или С02, но содержащей ацетат; в этом случае он становится гетеротрофом и органотрофом [1738].
Г. ВОДОРОДНЫЕ БАКТЕРИИ И ВОДОРОСЛИ
Некоторые хемолитотрофы используют в качестве восстановителя кислорода, или иногда нитрата, водород [683, 743, 1631, 1632, 1635, 1419, 1824]. Как аэробные хемоорганотро-фы, эти бактерии, по-немецки называемые Knallgasbakterien (Knallgas — гремучий газ, 2Н2 + 02), являются полифилети-ческими организмами. Среди них есть как грамположитель-ные, так и грамотрицательные [175, 206]. Н2 у них никогда не бывает единственным восстановителем. Итак, это факультативные органотрофы, но некоторые мутанты наряду с органическими восстановителями нуждаются в С02 [15]. Многие водородные бактерии внешне напоминают псевдомонад, поэтому им дано родовое название Hydrogenomonas. Пути потока электронов сильно зависят от того, в каких условиях организм находился ранее. Так, у Pseudomonas sacharophila они зависят от того, выращивался ли организм на Н2 или на янтарной кислоте [488]. У выращенного на Н2 Hydrogenomonas eutropha Р/О оказалось равным 2 при использовании Н2 [911].
156
Глава 15
Окислители водорода — единственные хемолитотрофы, которые способны непосредственно (и обратимо) восстанавливать НАД, т. е. восстанавливать без обращенного потока электронов; то же самое наблюдается у фотолитотрофов, у которых НАД может быть непосредственно восстановлен только при участии Н2 (И, А). Таким образом, Н2 — единственный донор электронов, который делает возможной анаэробную хемолитотрофию (10,В). Растворимый фермент для восстановления с помощью Н2 (у Pseudomonas sacharophila и Hydrogenomonas ruhlandii) назван водород-дегидрогеназой [242]. Другие гидрогеназы переносят водород к другим звеньям дыхательной цепи [207, 519].
По крайней мере у некоторых водородных бактерий, как и у других хемолитотрофов (15,А), функционирует 'восстановительный пентозофосфатный цикл [1631, 1632], хотя они и могут дополнительно использовать органические восстановители. Водород-дегидрогеназа, по-видимому, поставляет НАД-Н для этого цикла [1635].
Некоторые факультативные аэробы (их можно назвать, разумеется, и факультативными анаэробами), особенно несерные пурпурные бактерии (9, А) и Escherichia coli, могут также получать энергию, используя в качестве «топлива» водород. Сходным образом водоросли, приспособившиеся к фотовосстановлению (12,Ж), могут в случае необходимости также использовать Н2 как топливо [214, 653, 654, 695]. И здесь для синтеза АТФ и фиксации С02 требуется 02 (при низком парциальном давлении), но не требуется света. Адаптированные водоросли продолжают использовать восстановительный пентозофосфатный цикл [705, 1582].
Предлагалось использовать водородные бактерии на корм скоту, выращивая эти организмы на промышленном водороде [1632, 1637]. Путем правильного подбора видов и селекции следует обеспечить наибольший выход усвояемой биомассы (она должна состоять в основном из углеводов и белка) и наименьшее содержание нуклеиновой кислоты, которая в избытке вредна.
