Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
ГЛАВА- 17
А. ОБЩИЕ ЧЕРТЫ
Можно нарисовать гипотетическую схему эволюции прокариотов, представленных характерными группами (рис. 17.1). Названные здесь организмы служат лишь примерами. В основе схемы лежат упомянутые ранее критерии (2,А). Переходы между группами должны быть биологически полезными, термодинамически возможными и вероятными с точки зрения механики. Здесь принята во внимание гипотеза конверсии.
Понятно, что схема будет еще неоднократно пересматриваться на основе новых биохимических, физиологических и морфологических данных. Особенно интересно будет сверить предполагаемые эволюционные пути или их пересмотренные варианты с данными о составе ДНК и отдельных белков (2, Г). Другие авторы предлагали совершенно иные филогенетические древеса прокариотов [780, 884, 1900]. Эти древеса несовместимы с результатами, изложенными в предыдущих главах.
Стрелками показано направление эволюции, она идет главным образом через приобретение и реже — через потерю биоэнергетических возможностей. Римскими цифрами обозначены организмы, неизвестные нам, но чье существование в настоящем или в прошлом можно предположить. Иногда (правда, не всегда, так как бывают необратимые утраты) в особых условиях организмы могут вернуться к биоэнергетическим процессам, существовавшим у их предков. Например, Escherichia coli в отсутствие кислорода может расти посредством брожения, используя экзогенные субстраты, но большинство сине-зеленых водорослей к этому не способно.
Эта схема не означает, что показанные на ней организмы действительно произошли друг от друга. Отдельные выбранные для схемы организмы или роды вполне могут представлять собой ответвления от основных линий. Как подчеркнул Прингсхейм [1479], «...нам надо... полностью освободиться от представления, будто окружающие нас сегодня жизненные формы можно соединить между собой так, что получится генеалогическое древо. Живущие сегодня организмы — лишь исчезающе малочисленные оставшиеся в живых потомки не-
СХЕМА ЭВОЛЮЦИИ ПРОКАРИОТОВ
Ойлигатные сбражи- /""* еающие организмы
Фотосинтезирующие анаэробы (нетолерантные к кислороду)
Фото1Шнтезируюи{ие анаэробы (толев'ант- 11 ныв к кислороду) Дышащие анаэробы (нефото-синтезирующие, нетшфант-ные к кислороду)
Фотосинтезирующие
аэробы_
Факультативно азробные дышащие организмы (нвфотосинтезирующие)
Органотрофные
еетвн
Клостридии, метанобразующие бактерии©а
I Некоторые несерные
I -ьпурпфые^гкгтрии-
ЛитатрафнаЯ ветвь
Большинство окра-*шекных серных -бактерий ©ш
VI
Организмы, обладающие сульфатным дыханием
III
1
IV
Облигатно• азробные дышащие организмы (нефотосинтгзирующие)
Например, Ccrynebacienum ©Е и Actinomyces <т
_ у
Некоторые молочнокислые бактерии ©в
Микроаэрофильныг или
толерантные к кислоро-............... .
ду сбраживающие"органш- Пропионоеотслт мы (нефотосинтезиру- бактерии ©В
Рис. 17.1
+ — (в кружках) соответственно
Большинство несерных пурпурных бактерий еШ
Например, Escherichia
НапримщАжкЬаФг
Бесцветные „синв-зеленые"'есдо*-—-росли ?
Например, Chromatium
Бесцветные серные бактерии вш
Нитчатые серные бактерии
ФитотрофнйА ветвь
Сине-зеленые водоросли еш
Общая схема биоэнергетической эволюции прокариотов
+ — (в квадратах) соответственно
грамположительные я грамотрицательиые организмы; организмы, имеющие и ие имеющие цикл Кальвина.
172
Глава 17
представимо большого числа самых разнообразных жизненных форм, гораздо большая часть которых исчезла бесследно... Невероятно, чтобы вид долгое время продолжал размножаться, не изменяясь после того, как благодаря мутации от него произошел другой». Чтобы схема не была слишком запутанной, разветвления показаны только в тех местах, где это необходимо для ее лучшего понимания.
При построении схемы мы учитывали в основном биоэнергетические данные, но, чтобы разместить на ней аэробных хемоорганотрофов, учтена также их реакция по Граму (+ и — в кружках). При этом схема не усложнилась, так как существует очень мало бактерий, обнаруживающих вариабельность в отношении указанной реакции [157]. Переход Грам ( + )—>Трам (—) встречается в схеме только один раз, обратного перехода нет совсем; к проблеме, связанной с реакцией по Граму, мы еще вернемся. Реакции по Граму важных бактерий перечисляются в работе Ааронсона и Хатнера [1].
Б. НЕКОТОРЫЕ ЧАСТНЫЕ ДЕТАЛИ
Для того чтобы не запутывать схему, в ней непосредственно не отражена факультативная замена свободного кислорода нитратом в качестве конечного акцептора электронов. (16, А), например, у Escherichia coli или Thiobacillus denitrifi-cans. Далее, по уже объясненным причинам (8, Б, 11, А,. 15, А), не говорится об облигатности или других особенностях автотрофии у литотрофов.
Интересно, что если поместить грамположительные дышащие организмы, например Actinomyces и Corynebacterium, так, как они помещены на схеме, то получается четкое разделение между грамположительными и грамотрицательными бактериями. Гипотеза конверсии дает основание предполагать, что раньше существовали грамположительные фототро-фы. Гипотетические вымершие организмы II, III и IV помещены в схему, чтобы объяснить наличие цитохромов и микро-аэротолерантности или микроаэрофильности (14, Е) у молочнокислых бактерий и пропионовокислых бактерий (и те, и другие грамположительны).
