Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Разветвленные системы переноса электронов, подобные отмеченной у Azotobacter vinelandii, довольно распространены у бактерий. Согласно Уайту и Синклеру [1974], «некоторые бактерии могут образовывать связанную с мембраной систему транспорта электронов, значительно более сложную, чем система, содержащаяся в митохондриях эукариотических клеток. Эти системы более сложны потому, что они содержат гораздо больше связанных с мембраной дегидрогеназ, являющихся донорами электронов для дыхательной системы, много редуктаз, посредством которых электроны восстанавливают кислород, и много альтернативных терминальных акцепторов электронов. Разнообразные первичные дегидроге-назы и оксидазы связаны между собой путями, которые перекрывают друг друга и пересекаются друг с другом в различной степени. Эти взаимодействия создают «разветвленность» электронтранспортных систем. Электроны могут входить в систему через разные дегидрогеназы и покидать ее через разные оксидазы... Рискуя впасть в телеологию, можно сказать, что бактерии увеличивают свою эволюционную эффективность, приобретая способность синтезировать разветвленные системы транспорта электронов. Например, Haemophilus ра-rainfluenzae образует более обширную и сложную систему транспорта электронов по мере того, как в среде, где он растет, понижается давление кислорода. Таким путем дыхательная система со все увеличивающимся сродством к кислороду и способностью использовать альтернативные акцепторы электронов дает организму возможность поддерживать высокую скорость роста. Эта способность к модифицированию состава системы транспорта электронов не нужна в тщательно контролируемой внутриклеточной среде, в которой работают митохондрии эукариотических клеток».
Некоторые аэробные бактерии ограничиваются частичным {неполным) окислением органических субстратов. Например, уксуснокислые бактерии получают энергию, окисляя этанол, в конечном счете происходящий из углеводов, до уксусной кислоты. Сначала при дегидрогенировании субстрата получается метаболический водород. Метаболический водород используется затем для окислительного фосфорилирования и в
146
Глава 14
конце концов превращается в Н20. Таким образом, происходит потребление 02, но не происходит высвобождения С02. В промышленности этот процесс в противоположность определению Пастера (7, А) называется «окислительным брожением», а в данном конкретном случае — уксуснокислым брожением. В научной литературе предпочтительнее назвать этот процесс неполной формой дыхания. Общий принцип этого процесса тот же самый, что и при полном окислении, и АТФ создается путем окислительного фосфорилирования.
Г. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНОГО ДЫХАНИЯ
Как могло дыхание всех аэробных бактерий развиться независимо от дыхания сине-зеленых водорослей? Как могло оно развиться параллельно у такого большого числа групп бактерий? Заметим также, что действие разобщителей, ингибиторов и рН на дыхание в основном сходно у всех этих групп. Как можно объяснить конвергенцию в таких широких масштабах?
Конечно, внутри дыхательной цепи место каждого окислительно-восстановительного соединения, если уж оно присутствует, более или менее детерминировано его стандартным потенциалом. Так, пиридиннуклеотид должен стоять в начале, флавопротеид — в середине, а цитохромы — в конце цепи. Более того, присутствие некоторых окислительно-восстановительных соединений кажется вероятным. Пиридиннуклеотид в любом случае содержится у всех бактерий, в том числе и у строгих анаэробов, а флавопротеиды обнаруживаются как у многих анаэробов, так и у всех аэробов.
Одна из главных проблем связана с присутствием цито-хромов. У аэробных бактерий найдено много видов цитохро-мов (эти исследования начаты Кейлином) [161, 642, 879, 951, 952, 970, 1325, 1746], и, разумеется, все дыхательные цепи содержат цитохромы. Однако у (анаэробных) сбраживающих организмов никогда не содержится цитохромов. Если считать, что аэробы произошли непосредственно от сбраживающих организмов, то придется признать либо монофилетиче-ское происхождение всех аэробов от этих последних, либо, независимое возникновение цитохромов в каждой группе бактерий, которая сделала переход от анаэробной к аэробной жизни. Оба предположения едва ли вероятны.
Проблема состоит даже не в том, что у многих видов бактерий параллельно появлялись новые классы соединений, ведь в каждом случае весь принцип дыхательной цепи, по-видимому, появлялся заново. Как подчеркивалось, при окислительном фосфорилировании окислительно-восстановитель-
Аэробное дыхание прокариотов
147
ные соединения не просто смешаны, а образуют упорядоченный ансамбль — цепь потока электронов. Пространственный порядок, дискретная и периодическая структура дыхательных ансамблей явно необходимы для их функции, так что должен возникнуть еще один вопрос: неужели в каждом случае эта мембранная структура, включающая среди других соединений пиридиннуклеотид, флавопротеиды и цитохромы, появлялась de novo? Вряд ли это возможно.
Д. ГИПОТЕЗА КОНВЕРСИИ
Ответом на все эти вопросы может быть положение о происхождении всех дышащих бактерий от фотосинтезирующих. Часто указывалось на общее сходство цепей переноса электронов в фотосинтезе и дыхании. Как в основе механизма дыхания, так и в основе механизма фотосинтеза всегда лежат упорядоченные ансамбли, связанные с мембранами. Более того, фотосинтетическая цепь потока электронов включает, как и дыхательная цепь, флавопротеиды, цитохромы, хиноны и негеминовые белки, содержащие серу. Не удивительно, что, по мнению многих авторов [514, 660, 1354], фотосинтетическая цепь, уже существовавшая, была изменена, приспособлена и перенята для дыхания, после того как появилась необходимость в нем.
