Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Как и дышащие органотрофы (хемооргано •синтезирующие литотрофы (хемолитотрофы), открытые Вино-градским [2009, 2010], используют для синтеза АТФ окисление на воздухе при участии неорганических восстановителей [23, 548, 640, 673, 696, 1113, 1114, 1419]. У хемолитотро-фов обычно обнаруживают внутренние мембранные системы, напоминающие мембранные системы фотолитотрофов [979, 1945]. Хемолитотрофы, подобно фотолитотрофам, грамотри-цательны. Как правило, они аэробны и используют в качестве конечного акцептора электронов свободный кислород. Иногда кислород заменяется нитрат-ионом.
Важные группы хемолитотрофов — тиобациллы, нитрифи-каторы и водородные бактерии. Они окисляют соответственно соединения серы, азота или свободный Н2. В отсутствие экзогенного субстрата на дыхание расходуется органическое запасное вещество [236, 985]. Очевидно, что хемолитотрофы сохранили, по крайней мере, некоторые из механизмов, необходимых для органотрофии.
Во многих случаях для производства энергии могут также в какой-то степени использоваться экзогенные органические субстраты. В других случаях экзогенные органические вещества используются для биосинтеза, но не для производства энергии, что можно доказать с помощью изотопов. Было много споров о степени облигатности литотрофии или даже автотрофии некоторых из этих организмов [979, 1552, 1571]. Литотрофы, которые не могут использовать экзогенные органические субстраты, явно утратили способность к этому. Таким образом, в настоящее время эта проблема для хемотро-фов имеет не большую важность, чем для фототрофов (8, Б; 11,А). Риттенберг [1553] пишет: «Остаются некоторые виды бактерий, которых не удалось выращивать в культуре в отсутствие неорганического источника энергии или света. Такие формы называют соответственно облигатными хемолитотро-фами или облигатными фототрофами. Имеющиеся данные... позволяют предположить, что нет таких бактерий, которые одновременно являлись бы облигатными автотрофами. С эко-
ХЕМОЛИТОТРОФИЯ
Хемолитотрофия
153'.
логической и эволюционной точек зрения полная зависимость от С02 как источника углерода имеет мало смысла и бактерии с такими требованиями были бы анахронизмом на современной Земле».
Учитывая эволюционные соображения, кажется разумным отнести хемолитотрофов вместе с аэробными хемоорганотро-фами к дышащим организмам. Это верно, хотя при хемоли-тотрофии С02 не образуется, а, напротив, поглощается как.
ви_Jlwno- .Цитехпом-_
ярам 7*оксидаза *~Ч
АТФ
(СН20)«-НАДН<-^--Цитохром
Рис. 15.1. Одна из возможных охам энергетически сопряженного транспорта электронов у хемолитотрофов.
Первичный восстановитель (RH), пиридиннуклеотид (НАД-Н) и конечный акцептор' электрона (органическое вещество, обозначенное здесь СНаО) показаны в восстановленных состояниях.
источник углерода. Существенная черта этих организмов — производство энергии путем окисления 02 или нитратом.
Отнесение хемолитотрофов к дышащим организмам оправдано тем, что они синтезируют АТФ путем окислительного фосфорилирования. Это обнаружено также и в бесклеточных экстрактах, например в экстрактах из нитрифицирующих бактерий [31] или из тиобацилл [830]. Как всегда, механизмы потока электронов и окислительного фосфорилирования связаны с мембранами и нерастворимы. (Аберрантные результаты были получены Колом и Элимом [410] на Thiobacillus novellus.) Определенное в эксперименте отношение Р/О и локализация фосфорилирования значительно варьируют у разных родов и видов [29].
Восстановители переносят электроны к какому-либо из звеньев цепи потока электронов [23, 28, 979, 985, 1419, 1874]. Из-за недостаточно больших отрицательных окислительно-восстановительных потенциалов восстановители (за исключением Н2) не могут непосредственно передавать электроны к НАД (см. табл. 11.1). Например, при окислении тиосульфата бактерией Thiobacillus neapolitanus сначала восстанавливается цитохром с [1616]. НАД-Н, необходимый для ассимиляции СОг, затем, как правило, поставляется (рис. 15.1) обращенным потоком электронов (8, Е) к НАД, приводимым в движение АТФ [24—27, 30, 610, 985, 1419, 1684]. Однако многие вопросы, касающиеся состава цепей переноса электронов и точек вхождения электронов в цепи, остаются открытыми [28, 985, 1945].
154
Глава 15
Хемолитотрофы получают углерод для биосинтеза, ассимилируя С02. С этой целью, как и у фотолитотрофов (10, Д), используется в основном восстановительный пентозофосфатный цикл [1419]. При гетеротрофном росте активность ферментов этого цикла обычно подавляется, что тоже напоминает фотолитотрофов [979, 1552]. Запасные вещества (7,Ж), обнаруженные у хемолитотрофов, представляют собой ПОМ, углеводы и у некоторых водородных бактерий жиры [505]. Обнаружены отдельные ферменты цикла лимонной кислоты [978, 1422], частично используемые в биосинтетических (13,В), т. е. в анаболических, процессах [727, 979].
Б. БЕСЦВЕТНЫЕ СЕРНЫЕ БАКТЕРИИ
Наиболее хорошо изученные хемолитотрофы — это бесцветные серные бактерии, или тиобациллы. Они окисляют серу и ее неорганические соединения, в том числе сульфид, сульфит и тиосульфат [109, 218, 1419, 1571, 1824, 1875, 1876, 1932]. Окисление может идти (но не всегда идет) до сульфата. В препаратах мембран обнаружено окисление H2S до сульфата [8]. У Thiobacillus denitrif leans электроны переносятся на нитрат [ПО, 1261, 1421]. Таким образом, этот организм ведет хемолитотрофный образ жизни и в то же время использует для дыхания нитрат (16, А). Следовательно, Т. denitrificans является дышащим организмом, который при таком образе жизни и не поглощает 02, и не производит С02!
