Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
ФОТООРГАНОТРОФИЯ
106
Глава 9
У некоторых из несерных пурпурных бактерий, несмотря на их название, донорами электрона наряду с органическими соединениями в ограниченной степени могут служить 'восстановленные соединения серы [790]. Но более высокие .концентрации таких соединений серы действуют на них губительно. Интересное исключение представляет собой Rhodopseudomonas sulfidophita, которая хорошо растет на свету, используя сульфид как донор электронов [791]. Можно сделать вывод, что обычная для несерных пурпурных бактерий низкая толерантность к сульфидам не является фактом фундаментального или большого эволюционного значения. Сообщалось также [849], что Rhodopseudomonas sp. на свету растет в анаэробных условиях, используя как восстановитель СО (неорганическое соединение).
Было проведено много исследований, направленных на выяснение структурной основы фотосинтеза и его распределения внутри клетки у несерных и у родственных им серных пурпурных бактерий [271, 404 , 525, 635, 689, 1077, 1094. 1924—1926]. В мембранной системе хлорофилл и его партнеры по реакциям содержатся в так называемых тилакоидах (уплощенных пузырьках с двойной мембраной) [1248, 1249]. Фрагментированные тилакоиды известны как хроматофоры [1617].
б. восстановительная сила и атф
Если пурпурные бактерии на свету всегда используют АТФ, произведенный фотосинтетическим способом, то восстановительная сила, произведенная фотосинтетически, им нужна не обязательно (8,3). У них происходит фогоассими-лирование субстрата, находящегося точно на том же уровне окисления, что и запасное вещество — лолиоксибутират (7,Ж), а именно оксибутират, причем реакция с окислителем (СОг) или восстановителем, например Н2, не протекает [1775]. Это интересное открытие показывает, что фотосинтез у органотрофов в значительной степени независим от генерирования восстановительной силы и, следовательно, также от метаболизма С02. Для получения АТФ достаточно циклического фотофосфорилирования и .нецикличеоюие процессы не требуются.
Ситуация усложняется, если доступный субстрат или более восстановлен, или более окислен, чем соединения, из которых состоит организм. В первом случае (например, если субстратом служат спирты или жирные кислоты) конечным результатом фотосинтеза у анаэробных бактерий будет окисление субстрата гари участии 0О2; только в этом случае бу-
Фотоорганотрофия
107
дут образовываться продукты необходимого элементарного •состава. Другая возможность — удаление лишних электронов посредством ферредоксина. В присутствии гядрогеназы электроны соединяются с ионами водорода и образуется свободный водород (7, Г; 8, Б, Е).
Если же единственный имеющийся субстрат — ацетат — более окисленный, чем лолиоксибутират [1783], то электроны для восстановления части этого субстрата могут быть получены превращением другой части ацетата в С02 и активный (метаболический) водород [Н]. В таких случаях у фотоор-ганотрофов электроны для восстановительной ассимиляции окисленных субстратов приходят не от возбужденного хлорофилла, а от восстановителей, образованных в темновых реакциях. Другими словами, в процессе не используется нециклический поток электронов, приводимый в движение светом. Но он и не должен использоваться во всех случаях.
Мы только что подчеркнули, что при фотоорганотрофии использование С02 является лишь случайным. Но мы привыкли мысленно ассоциировать крупномасштабное восстановление С02 с фотосинтезом, и это правильно. Использование СОг для производства биомассы в 'конце концов стало важным эволюционным достижением фототрофов. Больших достижений достигли в этом смысле появившиеся позже фо-тотрофы, а именно окрашенные серные бактерии (11) и растения (12). Пришло время обсудить механизмы восстановительной ассимиляции ОСЬ, т. е. процессов, приводящих к суммарному накоплению углерода и увеличению биомассы.
ГЛАВА 10
АССИМИЛЯЦИЯ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА
А. ДОСТУПНОСТЬ со2
В биосфере очень долгое время имелись огромные количества полиостью окисленного углерода (3,В, 25,Г). По мнению одних исследователей, С02 доминировала среди летучих соединений углерода почти с самого начала возникновения атмосферы; по мнению других —СОг постепенно заменила углеводороды, когда атмосфера превратилась из восстановительной в нейтральную. Давление свободной С02 и связанная с ним концентрация бикарбонатного иона в водах поддерживались на довольно низком уровне в результате реакции Юри с силикатами земной коры (3, В). Но карбонат горных пород тоже оставался доступным для организмов, при условии что они имели достаточно АТФ и восстановительной силы, чтобы усваивать этот карбонат. По мере увеличения биомассы и истощения в водоемах запасов восстановленных углеродных соединений, пригодных для биосинтеза, перед организмами встал вопрос об использовании С02 как дополнительного источника органического углерода.
Б. ПОГЛОЩЕНИЕ с02 СБРАЖИВАЮЩИМИ ОРГАНИЗМАМИ
В какой мере ранние гетеротрофные сбраживающие организмы могли использовать огромный запас углерода в виде С02? Весьма вероятно, что ранние сбраживающие организмы поглощали С02 так же, как это делают современные сбраживающие бактерии. В современном мире поглощение С02 — общее свойство живой материи. Интересно, что еще в 1908 г. Лебедев [1103, 1104] предположил, что использование С02 может быть общим свойством всех организмов. Он начал с того соображения, что не только некоторые из фотосинтезирующих организмов, но и нефотосинтезирующие строгие, т. е. облигатные, хемоавтотрофы (15) получают весь свой углерод из СОг, и обобщил это наблюдение.
