Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Из рис. 8.3 видно, что хлорофилл а в противоположность бактериохлорофиллу не поглощает инфракрасный свет. Сенсибилизации хлорофилла а дополнительными пигментами к длинноволновому солнечному излучению также не происходит. И действительно, зеленые растения, по-видимому, не используют инфракрасные лучи для фотосинтеза. Таким образом, примерно половина потока солнечной энергии, доходящей до поверхности Земли, растениями не используется. Не известно, на какой стадии при переходе от бактериального к растительному фотосинтезу произошла такая утрата, и не известно, почему длинноволновой свет (несущий меньше квантов) оказался недостаточно пригодным для фитотрофии.
Б. Z-CXEMA
Для переноса электронов от воды к НАД растения развили механизм, использующий последовательно два кванта для нециклического потока электронов. Два независимых фотохимических акта происходят один за другим, и для каждого из них в определенном участке клетки существует специальный фотосинтетический аппарат. Разумеется, эти два участка должны быть соответствующим образом связаны.
Графики этого двойного процесса в его возможных вариантах называются Z-схемами. Полагают, что сначала происходит вызываемый энергией света «подъем» электрона в фотосистему II, где он принимается специфическим .акцептором. Затем электрон претерпевает ряд спонтанных (темно-вых) реакций. При этом он последовательно передается по длинной цепи окислительно-восстановительных соединений со все уменьшающимися отрицательными потенциалами, т.е.
Фотосинтез у растений
123
ко все более слабым восстановителям. В конце концов электрон заполняет дырку в фотосистеме I; эта дырка возникла раньше при удалении одного электрона из системы I. Только после этого к электрону прилагается второй квант световой энергии, теперь уже в системе I, и электрон принимается акцептором, который при этом становится гораздо более сильным восстановителем, чем акцептор системы II. (Менее упрощая и более приближаясь к реальности, можно сказать.
Ферредоксин
Флаеопрошеио
НАД1*
Q81 Нг0
Пластохшон
Пластщщт I
Фотосистема!
Фотосистема Л
Рис. 12.1. Упрощенная Z-ехема для нециклического потока электронов.
На оси ординат указаны стандартные потенциалы окислительно-восстановительных соединений. Их численные значения даны приблизительно.
что в любой данный момент в каждой из двух фотосистем существует определенное количество дырок, распределенных случайным образом.) В результате возникает конечный продукт— восстановленный ферредоксин [82, 577, 1835, 1972], который посредством фермента, содержащего флавин, передает электроны к НАДФ (8, Е).
Первую Z-схему предложили Хилл и Бендолл [845]. Другие авторы тоже высказывали или принимали идею о том, что в основе фотосинтеза лежит двухступенчатый процесс; для детальной разработки схемы были приложены огромные усилия многочисленных исследователей [101, 191, 231, 232, 514, 516—518, 847, 1026, 1028, 1608, 1744, 1927, 2014, 2015]. Затем надо было идентифицировать члены электронтранс-портной цепи и расставить их в соответствующем порядке. Среди наиболее эффективных методов можно упомянуть исследование спектров действия [608], кинетики реакции методом импульсной спектрометрии [2012, 2013] и изучение дефектных мутаций [ИЗО, 1131]. На рис. 12.1 показана упрощенная новая форма Z-схемы (с изменениями по [232]). Насколько известно, Z-схема приложима ко всем растениям
124
Глава 12
[577], хотя различные группы растений сильно различаются по вспомогательным фоточувствительным соединениям [691]. Одну из проблем представляет собой порядок расположения соединений: цитохром—мпластоцианин—^фотосистема I; показанный здесь порядок опирается на результаты Кнаффа и Арнона [1017], а также Зидова и др. [1696].
Рис. 12.2. Спектр действия хлореллы для спектрально чистого света [554]. По оси ординат отложено количество кислорода, высвобождаемого на один квант:
Исходной точкой, послужившей созданию гипотезы двух квантов, было наблюдение, которое заключалось в том, что у растений в тех случаях, когда на них вместе действовали подходящие световые кванты разной длины волны [551, 552], наблюдалось увеличение выхода фотосинтеза. Спектр действия для монохроматического света показан на фиг. 12.2, но в диапазоне длинных волн два разных кванта, действующие синергично, дают больший выход, чем рассчитанная сумма двух отдельных выходов (рис. 12.3). Например, со смесью «красного» и «дальнего красного» квантов было найдено усиление фотосинтеза на 30%. Усиление обусловлено различиями между спектрами действия двух систем. Как пишет Майерс [1306]: «Наилучшее представление об эффекте усиления дает следующий мысленный эксперимент: при облучении растения светом с длиной волны Ла и другим светом с правильно подобранной длиной волны Яь интенсивность фотосинтеза выше, чем сумма интенсивностей, получаемых при раздельном облучении. Еще понятнее можно описать усиление как повышение квантового выхода, измеряемого при длине.волн Яа, когда добавляется второй (неиз-меряемый) луч с правильно подобранной длиной волны Яь».
