Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
Наблюдения показывают, что зеленые серные бактерии (рис. 11.1) — более строгие анаэробы и, кроме того, более строгие автотрофы, чем пурпурные серные бактерии, однако, они, насколько нам известно, характеризуются сходным энер-
(consortium}
Рис. 11 Л. Некоторые пурпурные [(вверху) и зеленые (внизу) серные бактерии [1633].
Чтобы представить себе абсолютные размеры, надо учесть, что размеры Т. lenense
рами S0XS.5 кки.
120
Глава 11
гетическим метаболизмом, но значительными морфологическими различиями [403, 428, 429, 1777, 1918]. Фотосинтезирующие механизмы пурпурных бактерий связаны с клеточной мембраной [9,А), а у зеленых серобактерий они находятся в отдельных пузырьках, не связанных с клеточной мембраной [525]. Пузырьки окружены однослойными мембранами, а не двойными, как тилакоиды.
Положение зеленых бактерий на эволюционном древе пока остается неясным. Согласно Крудену и др. [428], они, «по-видимому, являются изолированной и высокоспециализи-рованной группой фотосинтезирующих организмов, удаленной от основного ствола клеточной эволюции .прокариотов, приведшего к появлению организмов, способных использовать воду как донор электронов при фотосинтезе, примером которых могут служить современные сине-зеленые водоросли»; по мнению Стэниера [1777], «эти организмы..., вероятно, находятся на конце терминальной ветви клеточной эволюции прокариотов». Важные данные об эволюционном положении можно получить, основываясь на хемотаксономии Мы уже говорили [428, 1777] о распределении хлорофиллов. На основании состава ферредокеинов Бькженен и др. [311] и Холл и др. [775] предложили в отличие от Стэниера следующий эволюционный ряд: сбраживающие организмы—>-—^-зеленые бактерии—>-пурпурные бактерии. Здесь, однако, мы сталкиваемся с осложнением — дело в том, что среди пурпурных (но не среди зеленых) бактерий найдены фотоорганотрофы. Не ясно, почему способность к органотрофии утратили только первые, но не последние. Полезные данные могло бы дать сравнение ферредокеинов серных и несерных пурпурных бактерий.
Как заметил Молиш [1285] и как показал в одной своей краткой работе Ван-Ниль [1785, 1910], фотосинтезирующие бактерии никогда не производят свободный кислород или, что одно и то же, они никогда не отбирают электроны у воды— по крайней мере как конечный результат. Следовательно, после появления фотолитотрофных бактерий биосфера все еще оставалась бескислородной. И все же уже тогда произошла важная перемена: впервые стал обильным мягкий окислитель — сульфат.
ГЛАВА 12
а. вода как источник электронов
Запасы полезных неорганических внешних источников электронов для восстановления СОг, в том числе сульфидов, в доступных частях биосферы были небезграничны. Световой поток мог бы поддерживать гораздо больше живых организмов, чем позволяли эти ресурсы. Это явствует из последующей успешной эволюции фотосинтеза у растений, для которого требовались значительно большие количества энергии. В растениях вода подвергается фотолизу, и высвобождается кислород.
Мутации, позволившие клеткам использовать на свету восстановитель, который присутствует практически везде,— воду, сыграли огромную роль в выживании организмов. В дальнейшем мы будем называть растениями все организмы, которые используют воду в качестве восстановителя, а также родственные им бесцветные нефотосинтезирующие организмы, которые, как можно предполагать, произошли от них. Таким образом, утверждение, что только растения (точнее, зеленые растения) способны разлагать воду при помощи фотолиза, — не что иное, как определение растения. Как мы увидим ниже, в соответствии с этим определением существуют прокариотические и зукариотические растения.
Не нуждаясь ни в чем, кроме воды, СОг, минеральных веществ и света, растения достигли высшей степени биоэнергетической независимости. Образ жизни растений, пожалуй, достаточно отличается от обычной фотолитотрофии, чтобы заслуживать отдельного названия — фотофитотрофии или,, короче, фитотрофии.
В противоположность ранним представлениям [1785] сейчас нашло общее признание положение о том, что в эволюции фотосинтеза была только одна главная линия [1913, 1914]. Эта линия ведет от нефотоеинтезирующих бактерий к фотосинтезирующим и наконец к растениям. Конечно, эта концепция не исключает того, что существующие сейчас виды фотосинтезирующих бактерий, особенно зеленые серные бактерии (11,Б), расположены на концах боковых ветвей
ФОТОСИНТЕЗ У РАСТЕНИЙ
122
Глава 12
эволюционного древа. В самом деле, лишь немногие, а быть может и никакие, существующие виды могут рассматриваться как прямые предки растений.
Несмотря на формальное сходство, использовать НгО как восстановитель термодинамически гораздо труднее, чем H2S:
2H,S + C02==(CH20)+ 1^0 + 25; AG;=12 ккал, (12.1)
2НаО + С02=(СН20) + Н20+Оа; AG'0= 112,5 ккал. (12.2)
Многие авторы предпринимали исследования кинетики и механики процесса высвобождения кислорода у растений [179, 374, 614, 931, 932, 1027, 2012], но и сейчас это одна из наименее разработанных областей учения о фотосинтезе. Путь кислорода от воды до 02 рассмотрен с более общей точки зрения, не ограниченной биосистемами, Хейдтом [826].
