Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
В циклических процессах (1, Д) в конце ряда реакций происходит регенерация *>акцептора СОг. Как правило, через некоторое время в накапливающихся продуктах все атомы углерода оказываются происходящими из С02. Циклические процессы эффективны. При ассимиляции в циклических процессах фиксация углерода происходит как бы при помощи конвейера. Все это относится к «линейным» процессам, например к карбоксилированию пировиноградной кислоты (10,Б). В этих процессах образующаяся щавелевоуксусная кислота «снимается» с конвейера в виде чистого продукта, поэтому новая пировиноградная кислота должна получать углерод не из С02, а из другого источника. По-видимому, циклические процессы возникли в эволюции из линейных, известных у сбраживающих организмов.
Ван-Ниль [1914] предвидел возможность существования довольно простых (циклических процессов для восстановительного ассимилирования С02, а именно своего рода обращенного цикла лимонной кислоты. Схема цикла лимонной кислоты будет дана позже (13,В), так как он полностью развился и занял центральное положение только в аэробных условиях. Общим результатом обращенного полного цикла лимонной кислоты является поглощение 2 молекул С02, 8 атомов [Н] и образование 1 молекулы ацетата в виде ацетил-КоА+2Н20. Ацетат (+С02) в дальнейшем должен восстанавливаться. до пирувата, который в свою очередь будет исходным материалом для обращенного гликолиза. В самом деле, у клостридиев и фотосинтезирующих бактерий обнаружена «пируватсянтетаза», катализирующая восстановление ацетата + С02 ферредоксином
Ацетил-КоА+ С02 + ФДвосст —> —»- Пируват + КоА + ФДокжсл (Ю.4)
112
Глава 10
[68, 114, 729]. Такое «восстановительное карбоксилирова-яие» ацетата по сути дела представляет собой обращение окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты, которое поставляет материал для цикла лимонной кислоты.
Кроме того, исключительную важность для обращенного цикла лимонной кислоты должен иметь фермент для восстановительного карбоксилирования сукцинилкофермента А:
Сукцинил-КоА + С02 + ФД^ —*¦
—*¦ Кетоглутарат+КоА + ФДоКИСЛ. (10.5)
Действительно, кетоглутаратсинтетаза 'была обнаружена у некоторых фотосинтезирующих бактерий, а именно у Rho-dospirillutn rubrum и Chlorobium thiosulfatophilum. На этой
Ацетш-КаАл-
Цитрат 4-
4--КоА
4--АТФ
Оксалоацетат-
21Ю I
СО,
1
------Кетощтарат
КоА4—
4LH1 I
АТФ 1
КоА I
-со,
*-Сукци.чхл-КаА
Рис. 10.1. П|реяполагаемая схема цикла хацибоновой кислоты (короткий
вариант).
основе было сделано предположение о существовании «восстановительного цикла карбоновых кислот» [82, 114, 305, 306, 310, 576]. Этот цикл должен также включать стадию, на которой происходит обращение конденсации щавелевоук-сусной кислоты с ацетил-КоА, которое обычно представляет собой начало цикла лимонной кислоты.
В данном случае колесо (цикла лимонной кислоты действительно поворачивается в обратную сторону (рис. 10.1). Конечно, роль этого ряда реакций не может больше ограничиваться поставкой метаболического водорода и энергии; он становится анаболическим и эндергоническим. Метаболический водород должен поступать в цикл в виде восстановленного ферредокеина, а энергия—в виде АТФ. В результате образуется ацетил-КоА, т. е. исходный материал для построения веществ, входящих в состав тканей животного организма, а именно углеводов и жиров; кроме того, образуются аминокислоты. Этот цикл отличается тем, что в нем в качестве восстановителя используется ферредоксин, а не
Ассимиляция двуокиси углерода
113
НАД-Н. Ферредоксин — более прямой продукт фотосинтеза, и его использование должно быть более экономичным.
Кроме этого («короткого») варианта цикла, можно назвать еще один, «длинный» вариант [82]. После синтеза пи-рувата (уравнение 10.4) может идти реакция с АТФ и затем карбоксилирование:
Пируват+АТФ—Фосфоенолпируват (ФЕП) + АДФ, (10.6) ФЕП + С02—Оксалоацетат + Ф (10.7)
(ФЕП упоминался в разделе Б гл. 6 и еще будет упоминаться в разделе Г гл. 22). В принципе уравнения 10.6 и 10.7 можно включить в щепь реакций. В длинном варианте из 4 молекул С02 и 10 атомов [Н] образуется 1 молекула ща-велевоуксусной кислоты, и ацетил-КоА не накапливается. Процессы, которые следует добавить для того, чтобы превратить короткий вариант в длинный, показаны на рис. 10.2.
2С0г 2Ш(ФДжт) АТФ
4 I I
Ацетил-КоА---------------------------> Оксалосщетат
Рис. 10.2. Дополнение к рис. ЮЛ.
Суть дела в том, что здесь за счет продукта цикла, ацетил-КоА, образуется щавеле-
воуксусная кислота.
У некоторых видов зеленых бактерий (Н,Б) этот цикл может быть единственным путем фиксации СОг и производства биомассы [312, 576, 1717, 1718, 1719]. Однако не все исследователи считают, что замкнутый цикл, содержащий пируват- и кетоглутаратсинтетазу, может играть в природе значительную роль [643, 644, 1236, 1493]. Высказывались также предположения, что восстановительный синтез кето-кислот обеспечивает лишь образование соответствующих аминокислот путем переаминирования, например глутамино-вой кислоты из кетоглутаровой [209].
