Эволюция биоэнергетических процессов - Брода Э.
Скачать (прямая ссылка):
д. восстановительный пентозофосфатный цикл
Задолго до того, как был предложен восстановительный цикл карбоновых кислот, у растений обнаружили так называемый восстановительный пентозофосфатный цикл [163, 165—168, 1236]. Здесь непосредственным восстановителем является НАД-Н, а не ферредоксин. Пиридиннуклеотид получает электроны для восстановления от ферредоксияа посредством фермента, содержащего флавин (8,?).На рис. 10.3 в сокращенном виде приведена схема этого цикла. Величи-
114
Глава 10
ны изменения свободной энергии в реакциях цикла можно найти у Баешема [162], а также Баошема и Краузе [171].
Восстановительный цикл Кальвина использует обращенные реакции окислительного пентозофоефатного пути (7, Е), который существовал уже у сбраживающих организмов. Следовательно, можно предположить, что он развился в эво-
?С0,
6 молекул рибулозодифосфата
6АТФ-
6 молекул рибулозомонофосфата
12 молекул фосфоглицерата
-24 Ш1 -12 АТФ
12 молекул триозофрсфата
Чистьш выход-
1 молекула гекеозофосфата
Рис. 10.3. Восстановительный пентозофосфатный цикл (цикл Кальвина) с точки зрения биоэнергетики.
люции из реакций этого пути, к которому присоединились два новых важных фермента — фосфорибулокиназа (правильнее, рибулозо-5-фосфагкинаэа) и рибулозоди фосфат— карбоксилаза (карбоксидисмутаза; правильнее, рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза). Этот последний фермент составляет большую часть белка, содержащегося в хлоропластах. Свойства рибулозодифоофат—карбоксилазы и регулирование ассимиляции обсуждались в работе Макфедьена [1236]. Основной продукт описываемого цикла реакций — углевод.
Среди бактерий цикл Кальвина широко используют фотоорганотрофы [547, 643, 644, 711, 1369, 1804], и фотолитотро-фы, и хемолитотрофы [99, 548, 643, 644, 647, 1000, 1236, 1735, 1873, 1877, 1933]. Функционирование этого цикла у хе-молитотрофов сразу показывает, что в нем протекают только темповые реакции. В качестве восстановителя бактерии используют НАД-Н. У сбраживающих бактерий восстановительный пентозофосфатный цикл не обнаружен.
Польза восстановительного пентозофоефатного цикла для фотолитотрофов и хемолитотрофов очевидна. У них есть восстановительная сила, но, строго говоря, они не имеют другого источника углерода, кроме СОг. Но в чем польза этого цикла для фотоорганотрофов, нееерных пурпурных бактерий? Как орпанотрофы они могут восстанавливать 'СОг только за счет восстановленного органического вещества, так что суммарного увеличения количества углерода как будто не должно происходить. В этом отношении ситуация наткшина-
Ассимиляция двуокиси углерода
115
ет таковую, существующую у сбраживающих бактерий, поглощающих С02 (10,Б).
Для фотоорганотрофов цикл Кальвина полезен в тех случаях, когда они применяют «в качестве восстановителя Н2, т. е. когда они живут как литотрофы, а не как органот.рофы. Характерно, что в присутствии другого (органического) источника электронов у несерных пурпурных бактерий цикл частично подавляется, и особенно если бактерии живут аэробно, дыша в темноте [61, 643, 644, 979, 1090, 1729]
Если верно, что циклическое фотофоофорилирование без получения восстановителя из внешней среды появилось первым (8,3) и что восстановление СОг в восстановительном пентозофосфатном цикле с участием Н2 в качестве внешнего восстановителя появилось лишь позже, то восстановительный пентозофосфатный цикл должен был появиться у бактерий гораздо позже, чем способность к фотосинтезу. Приобретение этого цикла произошло с изменением существовавшего до того катаболического пентозофоефатного пути. Затем настоящие фотолитотрофы и растения унаследовали этот цикл.
Фотоорганотрофы, факультативно способные к дыханию, последовали в эволюции за анаэробными фотоорганотрофа-ми, сохранив у себя восстановительный пентозофосфатный цикл для жизни в качестве фотолитотрофов. Более того, как мы оказали, этот цикл обнаружен у хемолитотрофов, которые часто не могут расти на другом источнике углерода, кроме С02. Но мы не находим этого цикла у аэробов, ни в коем случае не способных к фотосинтезу, например среди бактерий— у Escherichia coli, факультативно дышащего организма или у Azotobacter vinelandii, облигатио дышащего организма. Таким организмам гори любых обстоятельствах требуются органические соединения, и у них нет внешнего источника электронов для суммарного восстановления С02. Органические субстраты требуются также десульфатирую-щим бактериям (16,А), хотя они в качестве восстановителя могут использовать и водород; цикла Кальвина у них нет. Таким образом, аэробные и анаэробные иефотосинтезирую-тдие дышащие организмы утратили этот цикл.
ГЛАВА 11
А. восстановительная сила при использовании неорганических веществ
Как мы видели, для дальнейшего распространения жизни, кроме АТФ, потребовался экзогенный источник электронов для ассимилирования СОг- Но пока единственным источником электронов был свободный водород, их поступление было недостаточным. Поэтому организмам потребовалось искать дополнительные внешние неорганические восстановители для С02. И действительно, фотолитотрофы приспособились использовать путем фотохимического переноса другие неорганические восстановители, отличные от водорода. Об этих восстановителях можно прочитать во многих работах. [502, 548, 640, 1031, 1370, 1417, 1426, 1918]. Между прочим, неизвестны такие фотосинтезирующие бактерии, которые использовали бы в качестве восстановителя только Н2.
