Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Разделение мезодермы (периферического фагоцитобласта) на эктомезодерму и
энтомезодерму (мезенхиму и мезобласт) является искусственным и совсем не
имеет того громадного значения, которое ему придается в эмбриологии.
Другими словами, теория двойственной природы мезодермы, по крайней мере в
отношении протостомий, должна быть отвергнута.
Как мы видели, у взрослого кишечнополостного весь или почти весь
фагоцитобласт оказывается поляризованным и дает начало почти
исключительно эпителию кишечника. Неполяризованный периферический
фагоцитобласт у кишечнополостных развит слабо. Наоборот, у большинства
платод периферическая часть фагоцитобласта остается неэпителизован-ной и
образует более или менее обособленный слой аморфной ткани между
кишечником и кожей. Таким образом происходит дальнейшее расслоение
первичного фагоцитобласта на два пласта - центральный фагоцитобласт и
периферический, построенные из двух разных тканей - кишечного эпителия и
аморфной мезенхимы.
У Acoela весь фагоцитобласт остается аморфным, каю у губок; у некоторых
из них, как мы видели, он образует единый пласт, зато отличающийся
необычайной пестротой своего клеточного состава. Это - формы, остающиеся
двухслойными и во взрослом состоянии.
Итак, три наиболее примитивные группы Metazoa: губки, кишечнополостные и
турбеллярий характеризуются возникновением у них одних и тех же первичных
пластов - кинобласта и фагоцитобласта - и тенденцией к дальнейшей
дифференцировке их обоих, в особенности последнего. Тенденция эта,
зачаточная у губок, хорошо выражена у кишечнополостных и достигает
полного развития у турбеллярий и всех вышестоящих форм.
Кинобласт характеризуется в примитивных случаях наличием жгутиков илиДв
дальнейшем, ресничек, делающих его первичным локомоторным аппаратом
(откуда и название - кинобласт). Далее, он характеризуется своим
положением - всегда образует наружный слой тела (откуда его второе
название - эктодерма); единственное исключение составляют взрослые губки
(см. глГГТДД. При полярном типе образования первичных пластов кинобласт
образуется за счет анимальной половины зародыша.
Фагоцитобласт отличается сильным развитием пищеварительной функции, за
его счет образуются фагоциты или пищеварительный синцитий Acoela,
кишечный эпителий и фагоциты других Metazoa; однако за его счет
образуется и ряд других типов клеток (опорных, мышечных и т. д.). Кроме
того, фагоцитобласт характеризуется и своим положением - внутрь от
кинобласта; почти единственное исключение опять-таки составляют взрослые
губки. При полярном типе образования первичных пластов фагоцитобласт
образуется за счет вегетативной половины зародыша.
вым
все згда шое зтки [ ча-став
нмо
рых
ице-
рас-
вых
гдя-
рии
езо-вен-ся в )МЫ,
весь
клю-
)аго-
[ства
>ван-
зжду
"ение
зласт
1НОГО
неко-
атаю-
зрмы,
^опо-
одних
знден-
цнего.
стных
форм.
кгути-
иотор-
ктери-
' тела
рчеиие
квания
[овины
зльной сипци-;ако за ^ных и гием - ки солидных л заро-
Как мы видели, по Duboscq et Tuzet,, у известковых губок за счет
кинобласта возникают не только хоаноциты, но и археоциты. Последние
перемешаны с дермацитами, и, таким образом, у взрослой губки производные
фагоцитобласта и кинобласта территориально не обособлены друг от друга,
не являются первичными тканями и первичными пластами животного. Таковыми
являются здесь хоаноциты, с одной стороны, и вся остальная "паренхима"
губки - с другой. Таким образом, разница между губками и остальными
Metazoa еще глубже, чем обыкновенно полагают.
Действительно, у кишечнополостных и турбеллярий кинобласт и фагоцитобласт
составляют основные слои тела взрослого животного и образуют его
первичные органы; кожу и кишку у кишечнополостных, кожу и паренхиму у
бескишечных турбеллярий. Однако уже у кишечнополостных начинается, а у
турбеллярий развивается дальше дифференцировка и расчленение обоих
пластов и в первую очередь - фагоцитобласта. Многочисленные функции
каждого из первичных пластов, связанные с пестротой их клеточного
состава, начинают сосредотачиваться на отдельных участках, где
сосредотачиваются и несущие эту функцию клетки. Происходит концентрация
функций, которая сопровождается сегрегацией1 одинаковых клеток. В силу
этого возникают новые виды структуры - новые ткани и образованные при их
участии новые органы. В состав этих органов нередко входят участки
несколько различных тканей, притом нередко частью кино-, частью
фагоцитобластического происхождения. Интеграция органов но считается с
границами первичных пластов. Так, щупальца гидроидов образованы за счет
кинобластического (эктодермального) эпителия и клеточной опорной ткани
фагоцитобластического (энтодерма льного) происхождения.
Таким образом, кинобласт и фагоцитобласт являются основными пластами тела
и непосредственными органами животного только у личинок кишечнополостных
и губок и у наиболее просто устроенных из гидроидов, вроде Protohydra. У
всех остальных Enterozoa в силу концентрации функций и интеграции органов
