Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
клеток, примыкающий к кинобласту и дающий начало поляризованному
пищеварительному эйителию взрослого гидроида. Кинобласт планулы очень
часто дифференцируется, и наряду со жгутиковыми клетками в нем возникают
железистые, стрекательные, чувствительные и нервные клетки; из простой
ткани он становится смешанной тканью. У лептолид дальнейший метаморфоз
личинки заключается в том, нто она прикрепляется анимальным полюсом к
субстрату, на вегетативном полюсе прорывается рот и выпячиванием стенки
тела образуются щупальца.
Второй тип образования первичных пластов •- униполярная иммиграция (тип
гидромедузы Aequorea). Начальной стадией и здесь является бластула и
образование первичных пластов совершается путем иммиграции (и
пролиферации). Однако иммиграция здесь не мультиполярная, а униполярная,
т. е. разыгрывается не по всей поверхности бластулы, а исключительно на
ее заднем, вегетативном полюсе (рис. 5, Б). В результате бластоцель также
заполняется плотным, аморфным фагоцитобластом и образуется паренхимула;
дальнейшее развитие ее протекает, как в предыдущем типе.
Третий тип образования первичных пластов (тип гидроида Clava) мы видим у
тех гидроидов, у которых развитие зародыша протекает внутри гонофора. В
результате дробления вместо бластулы образуется сразу плотный зародыш
(морула), представляющий совершенный тип первичнопаренхимной структуры.
Образование первичных пластов тела совершается также упрощенным путем, в
типичном случае - при помощи паренхимной деламинации (рис. 1): клетки
наружного слоя морулы принимают призматическую форму и гетерополярное
строение и в силу этого обособляются от остальной массы клеток, слагаясь
в правильный эпителий, внутренняя масса клеток сохраняет на некоторое
время многогранную форму и аморфное расположение. Так же совершается
образование кинобласта и фагоцитобласта и у зародыша Tubularia (А.
Тихомиров, 1887). Свободное существование при этом типе развития
начинается обычно со стадии планулы. Таким образом, развитие внутри
гонофора влечет за собой эмбриопизацию ряда стадий, удлинение периода
эмбриогенеза за счет первых стадий иостэмбриопального развития (А.
Захваткин, 1949).
13
Четвертый тип образования первичных пластов - инвагинация - никогда не
встречается у гидроидов, но встречается у некоторых сцифомедуз и актиний.
Здесь также в конце дробления получается бластула, но затем на
вегетативном полюсе вместо иммиграции разрозненных клеток происходит
инвагинация, впячивание части бластодермы. В результате^минуя стадию
паренхимулы, из бластулы сразу получается полностью эпителизованный
двухслойный зародыш - гаструла. Кинобласт образуется за счет бластодермы
анимального полушария, фагоцитобласт - за счет бластодермы вегетативного
полушария. Вместе с тем, одним махом образуются полость кишечника и 0
рот. По сравнению с гидроидами все развитие чрезвычайно просто и
рационально. Эпителиальная структура сохраняется на всех стадиях
развития.
Рис. 5. Сравнение образования зародышевых листков у типичных протостомий
и гидроидов
А - мультиполярная иммиграция у наркомедузы Aeginopsis (по Мечникову);
Б- начало процесса униполярной иммиграции у медузы Aequorea (по Qlaus);
В - схема образования зародышевых листков при спиральном дроблении
(ориг.); 1 - теменная пластинка; 2 - прототрох; з,- з4- иммигрирующие
клетки первого ¦- четвертого квартетов, входящие в состав периферического
фагоцитобласта; 4 - иммигрирующие на вегетативном полюсе клетки энтодермы
|
Эта простота является не проявлением примитивности, а плодом чрезвычайной
рационализации. Стройный, простой, прямой путь развития путем инвагинации
является не начальной, а конечной стадией в эволюции способов развития
основных пластов у кишечнополостных. Надо, однако, заметить, что этот
взгляд, обоснованный Мечниковым и Тихомировым, несмотря на свою очевидную
правильность, далеко не пользуется всеобщим признанием. И до сих пор еще
многие придерживаются первоначальных взглядов Геккеля (Е. Haeckel, 1874 и
др.), согласно которым примитивным способом обособления первичных пластов
является инвагинация. Несостоятельность этой теории вытекает из всего
предшествующего изложения.
В этой связи следует сказать несколько слов о предполагаемой начальной
эволюции Metazoa. Все прежние теории исходили йз предположения, что
свободноплавающие личинки губок и кишечнополостных рекапитулируют
свободноподвижную взрослую стадию предков, или, другими словами, что
первичным типом онтогенеза низших Metazoa являлся такой онтогенез, при
котором все стадии жизненного цикла вели свободноплавающий образ жизни. С
этой точки зрения губки и сидячие кишечнополостные возникли как
регрессивные ветви основного ствола низших, свободноплавающих Metazoa,
давшего начало и всем Bilateria. Между тем, сравнивая развитие низших
Metazoa с жизненными циклами простейших, А. А. Захваткин (1949) показал
большую вероятность того, что первичные свобод-
14
ноплавающие личинки губок и гидроидов являются чисто расселитель-ными
