Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
парус), работающие при помощи мышц. Если история медуз действительно
такова, она является хорошей иллюстрацией правила Долле о
невосстановлении утраченных в течение эволюции органов.
Кинобласт турбеллярий в основном состоит из ресничных клеток (наряду с
железистыми, чувствительными и другими); обычно мерцательный эпителий
сплошь одевает все их тело. Однако у некоторых форм (например, у
большинства наземных триклад) мерцательный эпителий приурочен
21
Исключительно к брюшной стороне, a Desmote (тканевый паразит морских
лилий, отряд Rhabdocoela) во взрослом виде совершенно лишена ресничек,
каковые еще имеются у молодых особей (В. Н. Беклемишев, 1916).
Плавают при помощи ресниц только мелкие турбеллярий, не свыше 3 мм в
длину. Более крупные могут еще продвигаться при их помощи по субстрату,
но чем крупнее турбеллярия, тем меньшую роль в ее передвижении играют
ресницы, тем большую - мускулатура. У турбеллярий, плавающих при помощи
ресничек, движение этих последних зависит от нервной системы и может
приостанавливаться или изменять направление под влиянием нервных
импульсов (F. Alverdes, 1923). У всех крупных турбеллярий реснички несут
гидрокинетическую функцию (смена
Рис. 6. Примитивные типы устройства мерцательного аппарата коловраток
(Botatoria) из семейства Notommatidae
А - Diglena iorcipata; Б - Copeus cerberus 1 - передний край tojiorw; 2 -
боковые выступы мерцательного поля;
3 - рот; 4 - мерцательное поле на брюшной стороне переднего конца тела; 5
- mastax (жевательная глотка) (но Beauchamp)
воды вокруг тела). В этом случае они постоянно бьют в одном направлении
спереди назад и не поддаются больше регулирующему влиянию нервной
системы. Их движение является автономным.
Ыемертины, подобно большинству турбеллярий, сплошь покрыты ресничками,
которые, однако, и здесь играют локомоторную роль лишь у очень мелких
особей.
Из паразитических платод Temnocephala несут реснички только на щупальцах,
взрослые сосальщики и ленточные черви совершенно лишены ресничного
покрова. Однако личинки сосальщиков (мирацидии Digenea, многие личинки
Monogenea) и ленточных червей (ликофоры и корацидии примитивных семейств)
бывают покрыты мерцательным эпителием и плавают при его помощи.
Из других сколецид движение при помощи ресниц сохраняют отличающиеся
своими ничтожными размерами коловратки и Gastrolricha. Однако вместо
сплошного мерцательного покрова и у тех, и у других сохраняется, как и у
некоторых турбеллярий, лишь полоска мерцательного эпителия на брюшной
стороне. У коловраток этот первоначальный тип расположения ресниц,
свойственный донным нотомматидам (рис. 6), подвергается весьма
разнообразным осложнениям (см. т. 1, гл. IV, 4), большей частью связанным
с возникновением второй функции их мерцательного аппарата: у многих
коловраток он служит не только для плавания, но на долю его выпадает и
новая задача - привлечение пищи ко рту. Плавание при помощи ресниц,
образующих сплошной покров или, чаще, собранных в венчики, или
мерцательные шнуры, свойственно большинству первичных личинок морских
животных: мюллеровской личинке, пилидию, трохофоре, велигеру, торнарии,
личинкам иглокожих, актино-трохе, личинкам мшанок, плеченогих и т. д.
Строение мерцательного аппарата различных планктических личинок весьма
разнообразно и
22
допускает гомологизацию частей лишь в пределах отдельных, сравнительно
узких групп, как, например, в группе личинок типа диплеврулы или в группе
личинок типа трохофоры и т. п. В ряде случаев, например у'неко-торых
актинотрох и торнарий, мерцательный аппарат приобретает значительную
сложность и причудливые очертания.
Из взрослых животных, стоящих в системе выше сколецид, плавание при
помощи ресниц сохраняется у немногих мелких форм: Dinophilus, МегШашъ
полихет, Aeolosoma из олигохет, у некоторых мелких голожаберных улиток
(Rhodope) и т. п.
Большинство полихет сохраняет более или менее развитый мерцательный
аппарат и во взрослом виде, однако для плавания он служит лишь у
упомянутых карликовых форм; основная его функция - гидрокинетическая. Как
строение мерцательного аппарата, так и назначение его в различных
семействах полихет - очень различны. В ряде, случаев он образован
отдельными группами или полосками ресничных клеток на сегментах, в других
случаях имеется сплошной ресничный эпителий на головной лопасти или на
тех или иных придатках. Ряды ресничных клеток, сидящие на сегментах тела
и параподиях афродитид, служат для создания токов воды к защищенным
элитрами жабрам; дыхательное значение реснички имеют и у ряда других
форм. У Serpulimorpha имеется мерцательная бороздка, идущая от ануса к
передней части тела и служащая для удаления экскрементов из жилой трубки.
Реснички, сидящие на головных придатках большинства сидячих форм, служат
для подгона ко рту пищевых частиц, но в тех случаях, когда частицы
приносятся сильным током воды, последняя используется и для дыхания, и
для удаления отбросов.
