Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
стадиями и никакой взрослой, питающейся стадии предков в силу этого
рекапитулировать не могут. А если так, исчезает уверенность в том,, что
первичные Metazoa во взрослом состоянии вели свободноплавающий образ
жизни. С неменьшей вероятностью можно предположить, что они с самого
начала были сидячими животными, как подавляющее большинство* современных
примитивных Metazoa.
Однако связь Bilateria с плавающими при помощи мерцательного движения
кишечнополостными, снабженными аборальным органом чувств,, не подлежит
сомнению; из современных кишечнополостных к этому плану строения ближе
всего стоят гребневики, следы его мы нашли у наркомедуз и сифонофор-
дисконант (см. т. 1, гл. III). С точки зрения господствующих теорий все
эти формы следовало бы рассматривать как остатки главного-ствола
первичных, свободноплавающих кишечнополостных. Если же, вслед за А. А.
Захваткиным, приписать взрослым стадиям первичных Metazoa жизненную форму
сидячего животного, можно себе представить, что перенос на ранние стадии
цикла таких признаков взрослого, как открытый рот и ловчие щупальца, при
сохранении мерцательного движения, мог очень рано создать плавающих при
помощи жгутов или ресничек взрослых кишечнополостных. Планула с ее
гистологической дифференцировкой, сложным составом кинобласта и
эпителизованным фагоцитобластом уже составляет первый шаг в этом
направлении, актинулы тубулярий (Athe-cata) и близкие к ним личинки
наркомедуз и дисконант - может быть, второй шаг. Этим путем первичные
сидячие кишечнополостные могли перейти к планктической жизни, не теряя
мерцательного способа передвижения, и дать начало основным прогрессивным
стволам животного царства.
В настоящее время вряд ли возможно считать любую из гипотез об исходном
образе жизни первичных Metazoa сколько-нибудь доказательной. В таких
вопросах всякое высказывание является не более цак предположением. Однако
по мере улучшения наших знаний о строении и развитии Protozoa и низших
Metazoa наши представления об их взаимоотношениях, несомненно, становятся
содержательней и конкретней и многие гипотезы, основанные на
недостаточном материале или неправильном рассуждении, вроде теории
гастреи Э. Геккеля'или гипотезы Hadzi--Stein-bock о происхождении
турбеллярий от инфузорий, должны постепенно отпасть.
Как бы то ни было, для кишечнополостных чрезвычайно характерно
присутствие двух первичных пластов - фагоцитобласта и кинобласта,
обособляющихся уже у личинки. Они составляют первичные органы
кишечнополостного и образованы первичными тканями этих животных - кожной
и кишечной.
Третьей по примитивности группой Metazoa являются ресничные черви
(Turbellaria). Из них в наиболее ясной форме образование первичных
пластов происходит у Polyclada (у Acoela оно протекает, по-видимому,
сходно, но изучено недостаточно).
У поликлад в результате четырехлучевого, в целом, довольно примитивного
спирального дробления образуется однослойный зародыш, напоминающий
бластулу. Затем внутрь этого зародыша уходят определенные клетки, а
именно -все макромеры, все клетки 4-го квартета, часть потомков клеток 2а
- 2d и, по-видимому, некоторое количество клеток 3-го квартета. Все эти
клетки в своей совокупности дают начало фаго-цитобласту. Последний, таким
образом, возникает здесь путем мультиполярной иммиграции с тенденцией к
переходу в униполярную (рис. 5, В). Эта тенденция выражается в том, что
число клеток, иммигрирующих на вегетативном полюсе, резко превосходит
число клеток, иммигрирующих в любом другом месте тела.
Итак, по существу, способ образования первичных пластов у поликлад
соответствует одному из способов их образования у гидроидов. Другие
животные с типичным спиральным дроблением сходны в этом отношении с
поликладами. От гидроидов и те, и другие отличаются постоянным и
значительно меньшим числом иммигрирующих кле-
15
ток. У поликлад их бывает всего около 16, тогда как у других животных со
спиральным дроблением число этих клеток уменьшается еще больше. Кроме
того, у гидроидов все иммигрирующие клетки равноценны между собой по
своей дальнейшей судьбе, тогда как у животных со спиральным дроблением
они имеют каждая свое, узко очерченное проспективное значение. В
частности, у поликлад четыре макромера погибают, клетки 4а - Ы дают
начало всему центральному фагоцитобласту (эпителию кишечника) и части
периферического фагоцитобласта, тогда как все остальные клетки входят в
состав периферического фагоцитобласта.
Способ образования фагоцитобласта путем инвагинации независимо возникает
во многих стволах Protostomia, как он возник и у некоторых высших
Cnidaria, но и здесь, как и там, он является вторичным упрощением
процесса. Инвагинация не является у Protostomia ни широко
распространенным, ни примитивным способом образования зародышевых
листков. Называть всякое образование зародышевых листков гаструля-цией и
всякого двуслойного зародыша гаструлой есть пережиток теории гастреи
Геккеля.
