Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
аморфная структура является наиболее примитивной, а всякая поляри-
зованная структура по сравнению с ней является производной.
3. ПЕРВИЧНЫЕ ПЛАСТЫ ТЕЛА НИЗШИХ METAZOA
Теперь перейдем к рассмотрению морфологического значения первых тканей
низших Metazoa и образованных ими органов и остановимся прежде-всего на
тех первичных органах, гомологи которых встречаются у всех вышестоящих
форм и которые в силу этого входят в основной план строения всех Metazoa.
Мы видели, что у губок единственной морфологически обособленной тканью
является жгутиковый эпителий; с момента его обособления вся остальная
паренхима, строго говоря, становится второй тканью, но ткань эта по
составу своих компонентов настолько пестра, что продолжает чрезвычайно
напоминать паренхиму.
В какой мере отвечает жгутиковый эпителий взрослых губок какому-либо из
основных пластов, из которых слагается тело личинки?
Начальные фазы развития губок, как мы выше видели (см. т. 1, гл. III, 2),
бывают разнообразны: бластула, паренхимула, амфиблас-тула; бластула при
дальнейшем развитии превращается в паренхимулу. Однако для всех личинок
губок характерно расчленение на кинобласт и фагоцитобласт (термины И. И.
Мечникова). Клетки кинобласта снабжены жгутиками, но лишены воротничков;
по строению своей кинетиды они сходны с Protomonadina. Они образуют
наружный, эпителиеобразно расположенный слой личинки (у паренхимулы), или
ее переднюю часть (у типичной амфибластулы). Клетки фагоцитобласта
располагаются внутри личинки или на ее заднем конце и в первом случае
образуют неполяри-зованную ткань. Паренхимула губок по своему расчленению
принципиально сходна с паренхимулой гидроидов (см. ниже), а амфибластула
может быть сравнительно легко из нее выведена. Поэтому и первичные пласты
личинок можно считать в обеих группах гомологичными.
Согласно классическим данным Minchin (1900), фагоцитобласт личинки губок
дает при метаморфозе начало всем дермацитам и археоцитам, кинобласт -
хоаноцитам. Однако, по данным О. Duboscq et О. Tuzet (1933, 1935, 1937),
у известковых губок фагоцитобласт дает начало только различным классам
дермацитов, кинобласт - хоаноцитам и археоцитам. Но,
12
так или иначе, метаморфоз губок настолько отличается от ниже
рассматриваемого метаморфоза гидроидов,| что план строения взрослой губки
имеет очень мало общего с планом строения гидроидов и остальных Metazoa.
У кишечнополостных, в частности у гидроидов, мы также встречаемся со
структурной дифференцировкой на сложные ткани, образующие два основные
органа животного и два пласта его тела - кожу и кишечник. Способы
обособления этих первичных пластов у кишечнополостных весьма
разнообразны, но Мечникову удалось свести все это многообразие в один
последовательный ряд.
Как показал А. А. Захваткин (1949) путем анализа данных эмбриологической
литературы, первичный тип онтогенеза многоклеточных носит еще ярко
выраженные про-тозойныечерты. Дробление яйца многих метагенетических
медуз и губок до деталей напоминает тот же процесс у Volvocidae; оно
совершается при помощи типичных для Flagellata продольных делений зиготы,
а затем и бластомер, и в результате его возникает бластула, состоящая из
жгутиконосных клеток и опять-таки поразительно напоминающая взрослых
вольвоксов. Главное различие в том, что клетки, составляющие тело
вольвокса,- фитомонадного типа, а клетки бластул подобны по своему
строению расселительным стадиям Protomonadina. Жгутиковая бластула низших
Metazoa также является расселительной стадией их жизненного цикла, и А.
А. Захваткин характеризует ее как синзооспору, т. е. как образование,
возникшее благодаря неразде-леншо семьи расселительных клеток - зооспор.
У тех гидроидов, в развитии которых имеется жгутиковая бластула, ее
образованием заканчивается зародышевое развитие (эмбриогенез), все
дальнейшие ее превращения представляют уже постэмбриональное развитие.
Структура бластулы крайне примитивна: она состоит из единственного рода
клеток, •однако клетки эти слагаются в эпителий и, следовательно,
представляют структурную правильность расположения, поляризацию.
Примитивным типом дальнейшего развития бластулы является мультипо-лярная
иммиграция; этот тип представлен наркомедузой Solmundella (синоним -
Aeginopsis) (Е. Metschnikoff, 1886). Образование первичных пластов
начинается здесь с того, что часть клеток бластулы теряет связь с
остальным эпителием и уходит внутрь, заполняя бластоцель (рис. 5, А).
Когда этот процесс заканчивается, оставшийся наружный эпителий из
бластодермы становится кинобластом, а вновь образовавшийся внутренний
слой является фагоцитобластом. В результате получается двуслойная личинка
- паренхимула, обладающая уже тканевой структурой. Из ее двух тканей
кинобласт сохраняет поляризованное строение, бывшее у бластодермы,
фагоцитобласт - аморфен.
В дальнейшем паренхимула у очень многих гидроидов переходит в планулу:
глубокие слои фагоцитобласта подвергаются распаду, остается один слой
