Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
припаивающие у Rhabdopleura черный столон к стенке столотек. Индексы при
буквах означают номера триад, к которым принадлежат данные зооиды (по
Koztowski)
сторону колоний Rhabdopleura и палеозойских граптолитов, и ценодии их по
внешности нередко замечательно напоминают ценодии этих последних.
Rhabdopleura образует сложно разветвленные колонии, состоящие из
стелющихся, неправильно дихотомически ветвящихся столонов, от которых
подымаются над субстратом трубчатые теки отдельных автозоидов (рис. 212,
Б). На концах столонов находятся незрелые концевые зооиды. Столоны
покрыты тонкой хитиноидной кутикулой и заключены в цилиндрические трубки,
представляющие продукт выделения концевых зооидов. Молодые почки
появляются на столоне на некотором расстоянии от его активно растущего
конца. Развивающиеся из них зооиды выделяют поперечные перегородки, так
что каждая почка оказывается в отдельном отрезке столона (с т о л о т е к
е). Затем зооид продырявливает наружную трубку круглым отверстием и
строит над его краями собственную цилиндрическую теку. Время от времени
одна из образующихся почек, вместо того, чтобы развиться в автозоида,
задерживается в развитии, превращается в концевого зооида и ее столон
начинает расти в длину. Так возникают бифуркации столона. Рано или поздно
концевой зооид может доразвиться в автозоида и в таком случае рост
столона в данном направлении прекращается. Автозоиды Rhabdopleura бывают
трех родов: самцы, самки и бесполые особи (A. Schepotieff, 1906;
Щепотьев, 1907). Кроме того, часть почек, образующихся вдоль столона, не
развивается, заполняется запасными веществами и образует так называемых
зимовочных зооидов (hiberna-cula). Рабдоплеврам свойственна и смена
зооидов в такой же форме, как у мшанок и гидроидов.
413
у /
Граптолиты, обычно обозначаемые как класс Graptolithoidea,- ископаемые
колониальные животные, известные с кембрия до карбона. Чаще всего их
относили к гидроидам или мшанкам, но оба взгляда основаны на весьма общих
аналогиях и никогда не представлялись убедительными. A. A. Scliepotieff
(1905) первый высказал мнение, что граптолиты близко родственны
крыложаберным. Однако аргументация его была неудачна. Так, он неправильно
приравнивал "виргулу" (отросток теки первичной особи некоторых
специализованных граптолитов) черному столону Rhabdopleura. В силу этого
взгляды его долго не находили поддержки и лишь сравнительно недавно были
подтверждены R. Kozlowski (1947, 1948).
Сходство граптолитов с крыложаберными выражается, прежде всего, в
микроструктуре построек", и домики Cephalodiscus, и трубки Rhabdopleura.
и теки граптолитов складываются из спаянных между собою веретеновидных
отдельностей (веретенце, fusellum). Форма отверстий теки, форма различных
отростков, сложение их из веретенец у разных видов Cephalodiscus и
граптолитов нередко представляют замечательные сходства (рис. 212).
Однако по строению и развитию своих колоний граптолиты ближе всего стоят
к Rhabdopleura. Прежде всего, как показал R. Kozlowski, основой колонии
граптолитов является столон, чаще всего одетый тонкой хитиновой
кутикулой, заключенный, как у Rhabdopleura, внутри ряда столотек; на этом
столоне выпочковываются все зооиды колонии. Столон неизвестен (вероятно,
в силу того, что не имел кутикулы) только в отряде Graptoloidea. Закон
роста и порядок ветвления колонии в различных отрядах граптолитов
различны, и в этом отношении палеозойские граптолиты не больше отличаются
от Rhabdopleura, нежели их отряды между собой. Описанный из ордовика
Rhabdopleuroides expectatus (R. Koz-fowski, 1961) еще более сближает
Rhabdopleuroidea с палеозойскими грап-толитами.
Отряд Dendroidea, занимавший среди граптолитов центральное положение,
обладал правильными колониями, рост которых подчинялся закону Вимана
(рис. 213, А, Б). А именно, вступая во вновь возникшую столотеку, столон
сразу давал три ветки: среднюю - длинную, доходившую до апертуры
столотеки, и две боковые - короткие. Из боковых веточек на одной возникал
бизооид, выделявший вокруг себя битеку (Ь4), сравнительно небольшого
размера; на другой веточке столона возникал, очевидно, новый, концевой
зооид, или столозоид, выделявший новую столотеку (с4). На сродней ветви
столона помещался материнский столозоид, который выносился своим
стебельком из старой теки (с3) и, доразвиваясь в автозоида, строил себе
автотеку (а4). Таким образом, в каждой столотеке помещался узел
ветвления, дававший начало очередной триаде: автотоке, битеке и
столотеке. Как битеки, так и столотеки образовывались поочередно налево и
направо от очередной автотеки, и, таким образом, колония сохраняла
приблизительно прямолинейный рост. При этом, в отличие от моноподиальных
побегов Rhabdopleura, Dendroidea обладали симподиальным ростом.
Бифуркации побегов возникали в тех случаях, когда в очередной триаде,
вместо битеки, образовывалась вторая столотека.
Явное отличие колоний Dendroidea от колоний Rhabdopleura заключается в
