Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
наличии у некоторых форм неразвивающихся, запасных, зимовочных почек.
Интеграция колоний у асцидий выражена очень слабо, и очень часто гораздо
резче выступают индивидуальности кормидиев. Лишь изредка массивные
колонии асцидий принимают более или менее правильную, неопределенно
многолучевую форму (например, Colella), как это бывает и у губок.
7. ПОДВИЖНЫЕ КОЛОНИИ THALIACEA
Сюда относятся пиросомы, сальпы и долиолиды. Пиросомы образуют колонии, в
принципе совершенно сходные с колониями асцидий. Отдельные особи,
возникающие путем почкования, связаны между собой только общей туникой, и
почки попадают каждая на свое мести, странствуя в толще последней. При
этом передвигаются почки у большинства видов (Ру-rosomata Ambulata - G.
Neumann, 1913) при помощи фороцитов. У части видов почки остаются на
месте возникновения, долго будучи соединенными столонами с материнской
особью и раздвигаясь лишь постольку, поскольку растут столоны и толща
туники (Pyrosomata Fixata - G. Neumann, 1913; род Propyrosoma, О.
Иванова-Казас, 1961).
В колонии пиросом все зооиды равноценны между собой; только первая
образовательница (оозоид) бесплодна и четыре первых ее потомка образуют
лишь сперму, тогда как остальные особи - гермафродиты. Важнейшее отличие
от колоний сидячих асцидий заключается в строгой правильности колонии,
которая имеет форму полого цилиндра, открытого на одном
Рис. 215. Строение колоний Pyrosoma
А - продольный разрез колонии; Б - часть колонии (сильно увеличено)
1 - околоротовые придатки; 2 - полость колонии; з - зооиды; 4 -
диафрагма; 5 - се отверстие; 6 - светящийся орган; 7 - клоака; 8 -
столон; 9 - клоакальные отверстия; 10 - волокнистые тяжи туники, служащие
сухожилиями для дуговидных мышц клоаки; 11 - общеколониальная
туника (по Delage et Нёгопагб)
конце и закрытого сводом на другом (рис. 215, А). Свободный край снабжен
подвижной диафрагмой; здесь при переносе почек фороцитами располагаются
самые молодые особи и сосредоточен рост колонии.
Помимо геометрической правильности колонии, интеграция ее выражается и в
согласованности движений, которая достигается своеобразным
418
яутем при отсутствии мышечных, сосудистых или нервных связей между
особями: механические волокна туники протянуты от одной особи к другой и
в теле каждой особи примыкают к концам дуговидной клоакальной мышцы,
приводящей их в движение. Сокращение мышцы одной особи дергает при помощи
волокон туники другую особь и передает ей раздражение.
А
\... Щ it
Рис. 216. Кормогеиез и строение колонии у Doliolum
А - странствующая почка: 1 - фороцит; 2 - мезодерма; 3 - эктодерма;
зачаток эпителия: 4 - глоточного, 5 - клоакального; В - задняя часть тела
оозоида (бесполой материнской особи колонии): 1 - перикардий, 2 - столон,
3-4 - странствующие почки, идущие по вентральной (<з) и дорсальной (4)
стороне животного; 5 - боковые зооиды (будущие гастрозоиды); 6 -
медиальные зооиды (будущие форозоиды с группами почек - будущих
заместительниц и половых предпочек - у их оснований); 7 - странствующие
почки на спинном отростке; В - гастрозоид Doliolum mtilleri; 1 - мозговой
ганглий; 2 - жаберные щели; 3 - задний проход; 4 - кишечник; 5 - сердце и
перикардий; 6 - ножка, 7 - эндостиль; 8 - глотка, 9 - дуга мерцательного
эпителия; Г- форозоид Doliolum miilleri: 10 - почки половых особей,
остальные обозначения те же, что на рис. В (из Ког-
schelt und Heider)
От краевых особей в диафрагму врастают мантийные кровеносные сосуды, в
стенках которых развиты мышечные волокна, приводящие в движение
диафрагму. У особей, потерявших связь с краем колонии, эти сосуды
редуцируются. В отношении питания и размножения все особи независимы
между собой.
У сальп и долиолид возникновение колоний связано с чередованием
поколений.
У сальп (Desmomyaria) бесполый оозоид снабжен столоном, за счет которого
развиваются цепочки половых особей. Сначала члены цепочки органически
соединены между собой столоном, но отрывающиеся от столона зрелые отрезки
цепочки состоят из особей, утративших столониальпую связь и соединенных
между собой только слипшимися друг с другом прикрепительными сосочками.
Они плавают в качестве "колониального" поколения, но колониальность их в
сущности едва выражена. Связь между зооидами как анатомическая, так и
физиологическая чрезвычайно слаба. Колонией является скорее "одиночная"
сальна с ее почкующим столоном, но и эта колония зачаточного типа, вроде
Myrianida (сем. Sillidae, отряд Nereimorpha) или стробилы Gonactinia
(рпс. 31). Строение колоний сидячих сальп Octacnemidae слишком мало
известно, чтобы о них стоило говорить.
Чрезвычайный интерес представляют колонии Doliolum (Cyclomyaria)- одного
из самых фантастических существ моря.
Оозоид Doliolum имеет на брюшной стороне нитевидный столон, который рано
начинает отпочковывать крошечные "предпочки". При основании столона
толпится множество крупных, амебоидно-подвижных клеток - фороцитов; они
располагаются вдоль столона и тотчас подхватывают отделяющиеся предпочки.
