Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Horneridae и Lichenoporidae - произошла дальнейшая интеграция колонии. В
этих семействах при образовании новых зооидов перегородка, отделяющая
целом новой особи от общей полости зоны роста, не достигает терминальной
мембраны и не припаивается к этой последней. В силу выпадения этого
процесса целомы всех особей остаются в сообщении с общеколониальным или
гипостегальным целомом (рис. 211, Г). Создается чрезвычайно своеобразная
организация: базальная стенка колонии (у инкрустирующей Lichenopora) и
все интерзооидальные стенки остаются простыми, как у других Stenolaemata,
тогда как свободные стенки цистидов оказываются двойными.
Двойная стенка состоит по порядку, снаружи внутрь, из следующих слоев: 1)
кутикула; 1а) наружный известковый слой (только у Hornera violacea); 2)
эктодерма наружной стенки, или г и м н о ц и с т ы; 3) мезодерма
гимноцисты; 4) гипостегалышй (общеколониальный) целом; 5) мезодерма
внутренней стенки, или кряптоцисты (наружный слой); 6) эктодерма
криптоцисты (наружный слой); 7) известковый слой криптоцисты; 8)
эктодерма криптоцисты (внутренний слой); 9) мезодерма криптоцисты
(внутренний слой), после которого идет целом зооида.
Гимноциста представляет общий покров колонии; на границах апертуры она
всецело переходит в терминальную мембрану, тогда как наружные слои
криптоцисты огибают края известковой трубки и переходят во внутреннюю
выстилку последней. Ги-постегальная полость в окружности апертуры стоит в
сообщении с целомом зооида. Криптоциста представляет собственную стенку
цистида, частично отгораживающую ее полость от полостей соседних цистидов
и от гипостегальной полости.
Двойные стенки (гимноциста и криптоциста) встречаются и у некоторых
Cheilostomata, но возникают там в пределах каждого зооида в отдельности,
так что гипосте-гальные целомы остаются строго индивидуальными и
общеколониального целома не возникает. Таким образом, у Cheilostomata
удвоение стенок цистида представляет простое осложнение строения особи и
не отражается на степени интеграции колонии. Наоборот, в двух упомянутых
семействах Stenolaemata возникновение общеколониального покрова
(гимноцисты) и общеколониального гипостегального целома - значительный
таг в интеграции колонии.
Полиморфизм в колониях Stenolaemata выражен достаточно ярко. Здесь мы
встречаемся со следующими классами зооидов: 1)ав т озоиды,
2) гонозоиды, 3) наннозоиды и 4) к е н о з о и д ы. Первичным и
всеобщим является разделение на автозоиды и гонозоиды. Об остальных
достаточно будет сказать несколько слов.
Как уже упомянуто, первичные особи (оозоиды) всех Stenolaemata построены
по типу кенозоидов. Из других типов кенозоидов в сем. Crisiidae очень
распространены, во-первых, цилиндрические ризозоиды, образующие корневые
нити и стелющиеся столоны, и, во-вторых, шиповидные зооиды, заканчивающие
собой боковые побеги. В других семействах встречаются опорные кенозоиды,
входящие в состав прикрепительных дисков или в качестве механических
элементов - в состав восходящих стволов. В некоторых семействах, как,
например, Lichenoporidae, кеио-зоидов вообще нет, если не считать
оозоида.
Способность к образованию кенозоидов возникла у Gymnolaemata и
Stenolaemata, по-видимому, независимо.
Наннозоиды достоверно известны только у нескольких видов рода Diplosolen
(сем. Diastoporidae) (рис. 211, Б). Они представлены тоненькими
трубочками, которые в три раза тоньше автозоидов того же вида. Полипид
наннозоида имеет нормально развитую мускулатуру и одно единственное
щупальце, как у сифонозоидов некоторых Octocorallia (см. гл. III, 9, д);
кишечник его рудиментарен, гонад нет (F. Borg, 1926). В колонии
наннозоиды правильно чередуются с автозоидами и присутствуют в равном с
этими последними числе. Роль их неизвестна. Напрашивается аналогия с
немато-форами гидроидов (рис. 37, Г).
410
Первичные половые клетки Stenolaemata как мужские, так и женские
размножаются в зоне роста колонии, й потомки их попадают в образующихся
здесь полипидов. Мужские половые продукты развиваются в любом автозоиде,
женские клетки, попав в обычного автозоида, дегенерируют. Лишь в
определенных местах колонии яйцо, попавшее в полипида, оплодотворяется и
дает начало эмбриону. В таком случае полипид дегенерирует, превращаясь в
бурое тело, а цистид разрастается в гонозоида (оэций). Женский
плодоносящий полипид всегда успевает сначала достигнуть значительной
степени развития и обычно даже начинает питаться.
Зрелый гонозоид отличается от автозоидов вздутой формой и часто
громадными размерами. У Crisiidae он умеренно вздут и имеет правильную
кувшинообразную форму и узкое горлышко (рис. 211, В). В других семействах
(рис. 211, Б) он часто имеет неправильную форму и значительные размеры.
Внутри гонозоида заключен питающий синцитий, окруженный так называемым
перепончатым мешком; внутри питающего синцития разыгрываются процессы
разрастания первичного морулообразного зародыша и формирование за его
