Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
особями, несущими различные механические функции, Stenolaemata и
Gymnolaemata компенсируют отсутствие у них ценосарка. И, наконец, наличие
своеобразных типов зооидов - наннозоидов, авикулярий и вибракулярий -
служит проявлением высшей формы полиморфизма особей, напоминающей
наиболее полиморфные колонии гидроидов.
Колониальные выводковые камеры Lichenoporidae (Stenolaemata) представляют
некоторую аналогию с корзиночками Aglaophenia (Leptolida Thecaphora) и
другими многоособными выводковыми органами гидроидов. Типичные наборы
полиморфных зооидов Rugula или Retepora (Gymnolaemata) имеют формальную
параллель в кормидиях Millepora (Leptolida Athecata). Другими словами,
все основные направления развития колониальной индивидуальности,
существующие у сидячих гидроидов, проявляются и у мшанок. Крайние типы
интеграции колонии Stenolaemata вокруг центрального оэция аналога среди
гидроидов не имеют и представляют одну из недостигнутых последними вершин
в развитии колониальной индивидуальности.
Некоторые Phylactolaemata слиянием цистидов и отнесенными к
общеколониальному цистиду полипидами напоминают скорее Octocorallia, с их
диссоциацией между эктодермой и энтодермальными каналами ценосарка и с
зооидами, выпочковывающимися из общеколониального ценосарка.
42.1
Строгая 2-лучевая симметрия колонии Cristatella (Phylactolaemata)
указывает на роль подвижности в возникновении правильной симметрии
колоний - связь, которую мы также наблюдаем и у кишечнополостных, и у
оболочников.
Среди простейших ряд аналогий с разветвленными колониями сидячих Metazoa
представляют, например, колонии сувоек (Peritricha) и некоторых Suctoria.
Асцидии по способу лова пищи (профильтровывайте воды через тело)
представляют некоторую аналогию с губками, и на строении колонии эта
аналогия очень отражается. В обеих группах преобладают корковые или
массивные колонии; наоборот, столониальные колонии типа губки Ьеисо-
solenia - асцидии Clavellina и разветвленные колонии типа губки Sym-
pagella - асцидии Perophora в обеих группах представляют исключение. В
обеих группах непосредственными компонентами колонии нередко являются
комплексы, группирующиеся вокруг выводных отверстий: общих для нескольких
особей клоакальных отверстий у асцидий, оскуляр-ных отверстий у губок. В
обеих группах отсутствует полиморфизм зооидов: у губок - полностью, у
асцидий- почти полностью.
Наконец замечательны аналогии между планктическими оболочниками, в
частности Doliolum, с одной стороны, и сифонофорами - с другой.
Разделение труда зооидов чрезвычайно сходно, особенно если принять во
внимание громадное различие во всем строении особей. В обоих случаях
имеются локомоторные особи (колокола - оозоид), питающие особи
(гастрозоиды), особи, несущие половых особей (бластозоиды у сифонофор и
форозоиды у Doliolum), и наконец, половые особи - медузоиды и гонозоиды.
Мы видели (см.гл. III, 9), что у сифонофор-каликофорид от колонии
отделяются кормидии, уносящие с собой половых особей и живущие как
самостоятельные бионты - эвдоксии и эрсеи; так же ведут себя и
отделяющиеся форозоиды долиолид. И, наконец, отделившиеся и вполне
самостоятельные под конец гонозоиды Doliolum имеют своим аналогом
самостоятельных медузоидов дисконант, известных под именем chrysomitra
(например, у Velleln).
Преобладающая роль оозоида в колонии Doliolum придает ей "монархический"
характер, напоминающий колонии сифонофор-дисконант.
Полые, монаксонно-гетерополярные колонии пиросом, с розеткой из четырех
особей на одном полюсе и отверстием на другом, не имеют никаких аналогов
среди других колоний Metazoa, но по всем перечисленным признакам сходны с
колониями Volvox1. Сходство это удивительным образом распространяется и
на ряд других подробностей (например, вращательная 4-лучевая симметрия
расположения особей в начале образования колоний и т. п.).
Итак, мы видим, что существует ряд типов строения колоний (корму-сов),
общих для весьма отдаленных друг от друга групп Metazoa. В основе
возникновения подобной общности лежат как организационные аналогии между
сравниваемыми группами (например, расчленение тела на головку и стебель),
так и экологические сходства (например, способ добывания пищи). При
наличии как организационных, так и экологических предпосылок сходство в
строении колоний может оказаться значительным даже у форм, особи которых
в других отношениях чрезвычайно различны (например, Hydrozoa Athecata и
Kamptozoa). Изобилие подобных конвергенций указывает на весьма
закономерный ход развития колониальности у Metazoa.
Как мы видели, ряд удивительных аналогий в способах и типах образования
колоний существует также между Metazoa и Protozoa.
1 Сводку о строении и развитии колоний Volvox см. в книге А. А.
Захваткина (1949; Sachwatkin, 1956).
422
9. ВЫВОДЫ О ПУТЯХ ВОЗРАСТАНИЯ СТЕПЕНИ КОЛОНИАЛЬНОСТИ
Сравнивая образование колоний у губок, кишечнополостных и Bilateria, мы
находим, что возрастание степени колониальности идет тремя основными
