Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
тергитов. Таким образом, несмотря на состав из тех же метамер, щит щитней
представляет значительно более простое образование, с менее нарушенной
метамерией, чем щит трилобитов или мечехвостов. Возможно, что состав щита
трилобитов и щитней из одних и тех же метамер является простым
совпадением; но весьма вероятно, что это сходство говорит о
действительной близости обеих групп.
Раковинные листоногие - Conchostraca и Cladocera (рис. 131, Г) - по
строению головы в принципе сходны с Notostraca, однако головной щит
загибается у них по бокам тела, что придает ему двустворчатую форму;
кроме того, границы сегментов на щите исчезли и о задней границе
первичной головы можно судить лишь по местам прикрепления мышц. Голова
Leptostraca принципиально не отличается от головы раковинных листоногих.
Такой же щит, или панцирь (сагарах), имеется и у большинства
Malacostraca, у которых он охватывает все челюстные сегменты и часть
торакальных, причем протоцефалон, как мы видели, большей частью остается
свободным. Ввиду этого так называемую головогрудь (cephalothorax)
десятиногих раков правильней было бы называть челюстегрудью
(gnathothorax) (R. Snodgrass, 1938).
У свободноживущих веслоногих (Copepoda) панциря в виде складки,
прикрывающей туловище, не образуется, но все челюстные сегменты и первый
постмаксиллярный сливаются между собой и с первичной головой
(protocephalon) в одну крупную составную голову (syncephalon) (рис. 135,
А). Конечности последнего сегмента этой головы принимают участие в работе
ротового аппарата и обозначаются как челюстные ножки (максил-липеды).
Голова веслоногих не представляет, однако, укороченного компактного
целого. Это - просто слившиеся передние сегменты тела, сохраняющие форму
простого участка метамерного туловища. Голова веслоногих не имеет
подвижного сочленения с грудью.
Голова синкарид (рис. 131, Д; 132) по уровню интеграции стоит не выше
головы Copepoda. По составу она включает у Bathynellacea и ископаемых
Gampsonychidea протоцефалон и гнатоцефалон, а у современных Anaspidacea,
кроме того, и первый постмаксиллярный сегмент (R. Slewing, 1959).
Наиболее совершенной формой головы из всех ракообразных обладают
Amphipoda и Isopoda. Голова бокоплавов и равноногих имеет такой же
морфологический состав, как и голова Anaspidacea; она также включает
протоцефалон, три челюстных сегмента и обычно один сегмент челюстных
ножек; реже ногочелюстных сегментов бывает два или ни одного. Однако в
отличие от головы веслоногих голова бокоплавов или равноногих
представляет компактное, высокоинтегрированное целое, нередко подвижно
сочлененное с грудью, напоминающее по внешнему виду голову насекомых
(рис. 131, U; 126). Это сходство побуждало некоторых авторов выводить
насекомых из высших раков. Однако в действительности оно представляет
лить яркий пример конвергенции.
У трилобитов и тех из ракообразных, у которых пища поступает в рот сзади
(Fhyllopoda, Cephalocarida, Copepoda, Euphausiacea, часть Mysi-dacea и
другие - большей частью фильтраторы), в соответствии с этим рот вентрален
и направлен назад, labrum и антенны II тоже расположены вентрально,
антенны I - вентрально или терминально; брюшная нервная цепочка у таких
форм прямая, вплоть до deutocerebrum, и лишь protocerebrum несколько
отклонен в дорсальную сторону. Другими словами, ось метамерии остается на
своем переднем конце столь же прямой, как у аннелид. Е отличие от этого,
у тех из Malacostraca, которые перешли
265
к хватанию пищи челюстями, в особенности у большинства изопод и части
амфипод, рот направлен вперед и лежит почти терминально, функционально-
передний конец тела образован наружным краем labrum, обе пары антенн
значительно сдвинуты на спинную сторону, глаза дорсаль-ны. В нервной
цепочке самым передним из ганглиев оказывается tritoce-rebrum, тогда как
deuto- и protocerebrum загнуты дорсально и каудально, так что лежат над-
и несколько позади тритоцеребра. Таким образом, изменение в способе
принятия пищи повело к изменению в направлении рта, к сдвигу вперед
labrum и ротовых конечностей, к сдвигу на спинную
Рис. 132. Голова Anaspides tasmaniae (Syncarida, Anas-pidacea) в профиль,
включен также первый сегмент груди
1 -"глаз; 2 -антенна I; г - антенна II; 4 - щупик (телопо-дит) мандибулы;
5 - мандибула; б - максиллы I и II; 7 - 1-я пара парейопод; S -
постмандибулярный шов; 9 - боковой продольный шов; 10 - второй; сегмент
груди (по Caiman, из Slewing)
сторону антенн, к искривлению мозга (Е. Dahl, 1958). Напомним про такой
же процесс искривления оси метамерии в передней части тела наземных
хелицеровых (см. стр. 261); он имеет место и у многих насекомых,
независимо возникая во всех трех классах.
Туловище ракообразных, как уже упомянуто, распадается на два отдела:
грудь и брюшко. Исключение из этого правила составляют только
Euphyllopoda Conchostraca, туловищные сегменты которых лишь постепенно
уменьшаются к заднему концу тела и все несут одинаковые листовидные
