Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Anaspides tasmaniae (Syncarida) протоцефалон с придатками, вид спереди; Ё
- Spirontocaris polaris (Decapoda М г'гига), протоцефалон отпрепарован от
панциря, с которым бывает подвижно сочленен; Ж - Callinectes sapidus
(Decapoda Brachiura); протоцефалон с придатками, вид со спины; 3 -
Chloridella panamensis (Stomatopoda) протоцефалон, от-препарованный от
панциря, вид со спинной стороны; И - Orchestoidea californica
(Amphipoda), голова (синцефалон) сбоку i - протоцефалон; 2 - первые пары
грудных ног; 3 - верхняя губа; 4 - сложные глаза; 5 - •яауплиальный глаз;
6 - карапакс; 7 - максиллярная железа; 8 - рострум; 9 - эндоподит; 10 -
отдельные тергиты протоцефала у Stomatopoda; 11 - экзонодит; 12 - стернит
V сегмента; 13 - первые максиллипеды; 14 - челюстной отдел
(gnathocephalon); 15 - эпистом; ант I - ант II - первые и вторые антенны,
.и9 - мандибулы; мне I - мне II - первые и вторые максиллы (по Snodgrass)
представляет собой опускающуюся над передним краем рта складку кожи.
Голова Anostraca, состоящая из предротовой лопасти и одного сегмента,
обозначается в анатомии ракообразных как первичная голова, или про-
тоцефалон (protocephalon). Вслед за головой лежит второй сегмент тела,
представ ленный небольшим тергитом и несущий пару конечностей
специализованных в качестве жвал, или мандибул. Тергиты третьего и
четвертого сегментов тела сливаются в один; их конечности - максиллы I,
или максиллулы, и максиллы И, или максиллы,- также спе-циализованы у
громадного большинства раков в качестве жевательных органов; однако у
Hutchinsoniella macracantha (Cephalocarida) максиллы II ничем не
отличаются от туловищных конечностей, а максиллы I отличаются от них
меньше, чем у всех других раков (Н. Sanders, 1957). У Phyllopoda обе пары
максилл рудиментарны. Мускулы обеих пар антенн, а также мускулы глаз и
верхней губы прикрепляются у Phyllopoda к стенкам головной капсулы.
Мускулы мандибул прикрепляются в пределах своего сегмента, так что места
прикрепления мышц строго метамер ны.
Кроме Anostraca, самостоятельный протоцефалон свойствен всем высшим ракам
(Malacostraca), за исключением Leptostraca, Amphipoda и Isopoda.
Маленькая головка высших раков обычно бывает более или менее прикрыта
сверху направленным кпереди выступом мандибулярного сегмента, так
называемым рострумом (rostrum, рис. 131, Е). Она бывает подвижно
сочленена с мандибулярным сегментом и несет глаза, обе пары антенн и
верхнюю губу. У крабов (Decapoda Brachiura) эта голова очень мала (рис.
131, Ж) и запрятана в углубление под передним краем панциря- (сагарах). У
Stomatopoda (рис. 131, 3) она, наоборот, очень сильно развита и покровы
ее распадаются на несколько метамерно расположенных склеритов; однако
метамерия их не совпадает с эмбриональной метамерией, с метамерией
нервной системы и т. д., а следовательно, с с обычной метамерией
членистоногих.
Из этого описания легко видеть, как неточны ходячие представления,
согласно которым голова раков всегда состоит из 5 сегментов (включая
сегмент антеннул), а у десятиногих сливается с сегментами груди в единую
головогрудь. Утверждение о пятичленистой голове, свойственной всем ракам,
основано лишь на том, что первые 5 пар конечностей более или менее сходно
специализованы во всем классе ракообразных и что у многих ракообразных
несущие их сегменты слиты в единую голову. Однако у десятиногих раков и
ряда других форм челюстные сегменты в состав головы фактически не входят
и эта последняя представлена одним протоцефалоном. Челюстные сегменты
Decapoda входят в состав особой тагмы, свойственной этим последним, а
именно челюстегруди (gnathothorax) (см. ниже).
Всем прочим ракообразным свойственна гораздо более сложная голова, в
состав которой, помимо первичной головы (protocephalon), входят по
меньшей мере все сегменты челюстного отдела (gnathocephalon). При этом
максиллярная область головы очень часто образует щит или двустворчатую
раковину в виде складки, покрывающей переднюю часть туловища (Notostraca,
Leptostraca и другие), все туловище (Cladocera) или даже все тело
(Conchostraca, Ostracoda). Образование это чрезвычайно характерно для
ракообразных, являясь не только защитным приспособлением, но у многих
форм также и струенаправляющим. У Notostraca тергиты первичной головы
образуют переднюю часть спинного щита, часто отграниченную швом (рис.
131, Б). Позади них хорошо заметен тергит мандибулярного сегмента, тогда
как максиллярные тергиты, за счет которых образуется и свободная задняя
часть щита, полностью слиты между собой, как у Eubranchipus. Щит
Notostraca, подобно щиту трилобитов, образован за счет головной лопасти
(включая область антенн I)
264
и 4 первых сегментов. Однако в отличие от триловитов, головная лопасть
Notostraca лежит всецело на переднем краю щита и не образует кзади
боковых продолжений, соответствующих свободным щекам трилобитов; вся
задняя часть щита Notostraca всецело образована за счет максшглярных
