Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Palpigradi, стерниты педипальп и ног I сливаются в одну пластинку, но
благодаря крупным размерам кокс эта последняя имеет узкую, _|_-образную
форму; стерниты сегментов ног II-IV независимы и разделены медиальным
швом пополам. Что это не коксы ног, как думал A. Kastner (1933), видно из
их отношения к внутреннему скелету и из наличия, независимо от них,
полного числа члеников ног (R. Snodgrass, 1948). У телифонов (рис. 130,
Б), наряду с увеличенными коксами, в просоме имеются три стернита. У
Amblypygi и родственных им Araneina (рис. 130, В) ноги расставлены в
стороны и между ними остается свободное пространство, занятое единым
грудным щитом (sternum). Последний представляет результат склеротизации
брюшных покровов, охватывающей область всех сегментов ходильных ног,
кроме, может быть, последнего из них. Стернит сегмента педипальп у пауков
17* 259
16
Рис. 130. Метамерия скелета вентральной стороны наземных Chelicerata
А - Коепепга mirabilis (Palpigradi), просома самки; Б- Teiyphonus
caiidatus (Telyphones), самка; хвостовая нить изображена лишь частично
(по Вогпег); В - Hepta-tela kimurai (Araneina Mesothelae) (no Kashida); Г
- Chelifer cancroides (Pseudoscorpionoidea), самец (no Вогпег); Д -
Stylocellus (Opiliones Gyphophthalrni) (no
Hansen and Sorensen)
1 - рот; 2 - верхняя губа; s-паутинные бородавки: 4-вертлуг мервой пары
ног; 5 - слившиеся стерниты третьего и четвертого сегмента просомы; 6 -
постабдомен; 7 - хвостовая нить; 8 и 9 - сместившиеся на вентральную
сторону последние терги-ты; 10 - парные половые мешки, из которых один
выпячен; 11 - кокса; 12 - вертлуг (trochanter): 13 - бедро (femur); 14 -
patella; 15 - голень (tibia); 16 - tarsus+ praetarsus; 17 - tarsus; 18 -
praetarsus; 19-дыхальце; пдп - педипальпы; хл - хелицеры; A: cm 1 - cm 6
- стерниты просомы; ('ml - седьмой стерпит (прегени-тальный); Б: cm 8 -
задний край 8-го сегмента тела (генитального); близ него половое
отверстие и первая пара дыхалец; Г: cm 2 - cm 11 - стерниты опистосомы;
Д: cm 1 - cm 9 - стерниты опистосомы
хорошо развит и играет у них роль нижней губы. В области опистосомы
стерниты почти во всех отрядах развиты хорошо и независимы друг от друга;
отсутствуют они только у Araneina1 и во всех отрядах клещей; у ряда
клещей вентральная поверхность опистосомы несет парные и непарные щитки
неметамерной природы. У скорпионов, сенокосцев и Ricinulei наблюдается
сильный сдвиг передних стернитов опистосомы кпереди, особенно резко
выраженный у сенокосцев (рис. 130, Д). Благодаря этому сильно сдвигается
кпереди и половое отверстие. Во всех трех отрядах этот сдвиг совершается
за счет гипертрофии ближайших постгенитальных стернитов (9 и отчасти 10-
го) и влечет за собой полную редукцию стернита прегенитального (7-го)
сегмента и значительное уменьшение стернита (8-го) полового сегмента. У
сенокосцев происходит в то же время слияние стернитов 9 и 10-го
сегментов.
Итак, рассмотрение метамерии скелета паукообразных показывает, что весьма
мало вероятно происхождение всех отрядов паукообразных от известных нам
водных хелицеровых: первичных скорпионов, эвриптерид и мечехвостов. У
многих из современных паукообразных мы находим метамерию, значительно
более примитивную, приближающуюся к таковой трилобитов, а у Acariformes
имеет место даже частичный анаморфоз. Более вероятным является
независимое происхождение отдельных групп наземных хелицеровых от
различных групп водных хелицеровых, из которых большая часть нам пока
неизвестна. Однако можно считать очень вероятным, что все группы наземных
хелицеровых исторически произошли все-таки от водных хелицеровых, а не
непосредственно от трилобитов. В пользу этого положения, помимо редукции
антенн I, говорит постоянство числа сегментов просомы и мезосомы и, в
особенности, рудиментация 7-го сегмента тела у всех хелицеровых. Надо
заметить, что в других группах членистоногих подобная редукция сегментов,
лежащих на сгибе между двумя тагмами, хотя и встречается, но далеко не с
тем постоянством, которое мы видели здесь. Таким образом, при допущении
полифилетиче-ского происхождения хелицеровых пришлось бы считать наличие
рудиментарного сегмента на сгибе двух тагм у всех представителей этой
группы, в особенности же тот факт, что этот сегмент всегда является 7-м
по общему счету,- трудно объяснимым совпадением.
Подводя итоги, мы можем сказать, что эволюция метамерии в ряду от
трилобитов к высшим хелицеровым сводилась к следующим изменениям: 1)
дифференцировка трех отделов тела, или тагм, характеризуемых
специализацией их конечностей или редукцией этих последних; 2) фиксация
числа сегментов в каждой из тагм; 3) постепенная редукция сегментов
метасомы, ведущая к укорочению тела; 4) дифференцировка и постепенная
редукция конечностей мезосомы; 5) рудиментация или полная редукция 7-го
сегмента, лежащего на сгибе между просомой и мезосомой; 6) интеграция
просомы; тенденция к интеграции просомы проявляется прежде всего в
