Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
R последующих разделах настоящего обзора будут приведены данные
о морфо-функциональных реакциях зародышей различных видов животных, направленных на поддержание необходимого для нормального развития потреблении кислорода, и об изменениях, возникающих у них в условиях экстремального отклонения содержания кислорода как в сторону низких, так н высоких величин. Один раздел будет посвящен анализу влияния на эмбриогенез углекислого газа 1.
1 В основе последований, пос.вшцеппых анализу влияния газового режима среды на эмбриогенез животных, лежат методы, позволяющие к течение определенных промежутков времени поддерживать в среде заданные уровни концентрации исследуемого газа. Особенности аппаратуры, применяемой с. этой нелыо, н значительной степени я а клеят от научаемого биологического объекта и. как правило, подробно описываются в рассматриваемых ниже работах. Детальные сведения о современных методах анализа кислорода и углекислого газа в жидкостях н газовых. средах можно найти в книге В. 3. Лльперина с соавторами (1975).
V.I. БОРЬБА ЗА КИСЛОРОД
V././. Физиологические механизмы транспорта кислорода во внутреннюю среду организма « условиях недостатка кислорода
Транспорт кислорода через лицевые оболочки. Поступление кислорода через яйцевые оболочки животных, по-видимому, всецело осуществляется путем диффузии. Вследствие этого но мере развития зародышей и возрастания интенсивности потребления ими кислород;* в подоболочеч-ном пространстве яйца в случае неизменной пропускной способности оболочки должно наблюдаться постепенное снижение концентрации кислорода. Очевндпо, что только при этом условии может иметь место увелнче пие поступления кислорода к зародышу.
Ряд фактов свидетельствует, однако, о том, что газопроницаемость яйцевых оболочек в ходе развития не остается постоянной, а претерпевает существенные изменения, причем характер этих изменении находится в зависимости от внешних условий.
В работах X. С. Коштоянца и Г. А. Бузникова (4053) и Бузникова (1955, 1957) было высказано предположение, что тормозящее влияние яйцевых оболочек на газообмен зародышей рыб может уменьшаться в результате действия фермента гиа.туронидазы, образующегося в одноклеточных эктодермальных железах. Г)ти железы служат также источником фермента вылуплепия (хориопазы), вызывающего растворение оболочек перед выходом зародышей во внешнюю среду (см. Бузников, Игнатьева, 1958). Предположение Коштоянца и Бузникова о возможности изменения проницаемости оболочек икры под влиянием гиалуронидазы основано па том, что у рыб. икра которых в естественных условиях развивается при относительно низких концентрациях кислорода (например, у лососевых), гиалуронидаза появляется в подоболочечной жидкости задолго до вылуп-ления, что отличает этих рыб от таких видов, как морской дракончик и анчоус, развитие которых проходит в печатали в воде, насыщенной кислородом. В последнем случае, гиалуронидаза обнаруживается в норе-вител.шновой жидкости непосредственно перед вылуплеиием, а ее воздействие на яйцевые оболочки, вероятно, лишь облегчает их последующее р азру ш <! п и е хориоп а зо й.
Рядом авторов было показано, что время секреции хорионазы и соответственно время освобождении зародышей от оболочек находится в зависимости от кислородного режима среды. Так, еще Вилл ер (Wilier, 1928), помещая икру ручьевой форели в воду, бедную кислородом, установил. что в этих условиях зародыши вылупляются на более ранних стадиях, чем в норме. Аналогичные данные для зародышей щуки были получены Л ип,фотом (Lmdroth, 1946). Согласно йшида (Ishida. 1941)). инкубация икры Oryzias talipes в растворе KCN, который вызывает инактивацию цитохромоксидазы, закапчивается преждевремеппым выходом из оболочек менее развитых зародышей, чем в контроле. По данным Милк-мапа (Milkman, 1954), помещение зародышей Fundulus heteroclitus в воду, перенасыщенную кислородом, блокирует их выход из оболочек. Сходные результаты для ряда лососевых, карповых и выопокых рыб были получены в серии работ Бузникова (1955, 1956, 1957а, б. 1959, 1961).
Им было показано, что у большинства видов рыб п ответ па помещение икры л воду с пониженным содержанием кислорода вылуплепие смещается па более ранние стадии развития. У зародышей, искусственно извлеченных из яйцевых оболочек и помещенных в воду с более высоким содержанием кислорода, чем в неревителлиновой жидкости, секреция желез пылуплеиин происходит па значительно более поздних стадиях, чем в норме (Бузников, 19576). а п некоторых случаях пообще оказывается невозможной (Зотип, 1954). В то же время задержки секреторного акта не происходит, если освобожденных от оболочек зародышей поместить в поду с пониженной концентрацией кислорода: изменяя величину концентрации, секрецию желез вылуплен и я у этих зародышей можно вызвать одновременно или даже позже, чем у зародышей, развивающихся в оболочках (Пузшгков, 1961).
На основании рассмотренных выше фантов Бубликовым (1956, 1901) был сделан вывод, что снижение содержания кислорода и среде является адекватным раздражителем, стимулирующим секрецию желез вылуттле-ния. Согласно его точке зрения при развитии зародышей в условиях естественного парциального давления кислорода в воде секреция желез вылуплен и я происходит и ответ на указанное ньппе уменьшение концентрации кислорода в неревителлиновой жидкости, паблюдающееся но мере эмбриогенеза и достигающее наиболее низкого уровня непосредственно перед выходом зародышей из оболочек: при ухудшении кислородного режима инкубации необходимое для актшшпип желез пылупления содержание кислорода в но добо л очечной жидкости приходится на более ранние, чем в порме, стадии развития и соответственно раньше происходит выход зародышей из оболочек.
