Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
женной икрой (Cunningham, Reid, 1932). Важное значение для дыхания зародышей ряда видов рыб, охраняющих свою икру, имеет также то, что они постоянно обмахивают ее грудными плавниками и очищают от ила. Такая особенность поведения родителей был а описана, например, для многих бычков, в частности для Cottu.s gobio (Morris, 1954), Neogobium melanostonnis (Москалькова, 1967), N. flnvialilis (Дмитриева, 1908), Myo-xoccphalus quadricomis (Westin, 10(И)). Для Cotlus gobio было показано, что интенсивность обмахипатш икры находится в корреляции со степенью развития зародышей и, следовательно, интенсивностью их дыхания (Morris, 1954).
Сходный характер заботы о потомстве имеет место и у некоторых птиц, например у Alectura lal.hami. Развитие яиц у этого вида протекает и больших кучах из смеси листьев и земли, сооружаемых самцом. Нагревание яиц осущестпляется за счет процесса ферментации растительных остатков. По наблюдениям Балтина (ТЗаШп, 19в9). в ходе развития яиц самец периодически вырывает и куче отверстия и засовывает в них голову. <<контролируя>> кладку- Последнее имеет очень большое значение, так как концентрация кислорода в микроатмосфере гнезда в некоторых случаях падает до 7—8%, а концентрация углекислого газа попытается до 10%. После «проветривания» гнезда отверстия вновь заделываются самцом.
Активное поддержание необходимого газового режима около развивающихся зародышей установлено также для сумчатого опоссума Didclp-his virginiana. Развитие в матке протекает у этого животного всего 12— 13 суток, после чего зародыши мигрируют в сумку, где прикрепляются к соскам и остаются там п течение последующих 75—S0 суток (Hartman. 1952; Ueynolcls, 1952). Благодаря дыханию зародышей содержание кислорода в сумке снижается, а содержание СОг увеличивается, причем степень этих изменений в различных участках сумки может довольно сильно отличаться (Pannalee et al., 1960; Farber, Tenney, 1970. 1971). Поддержание в сумке необходимого газового режима достигается путем ее активной ветттилянцн самкой (Farber, Tenney, 1971).
Приведенные примеры показывают, что развитие животных на различных стадиях их жизни протекает в различных условиях газового режима, причем последний может существенно изменяться и на каждом данном этапе развития.
Однако развитие организма на всех этапах его жизни в определенном диапазоне содержания кислорода и углекислого газа протекает нормально. Это достигается за счет ряда компенсаторных реакций, возникающих у животных в ответ на изменение газового режима и направленных на поддержание необходимого уровня поступления кислорода к тканям п выделения во внешнюю среду углекислого газа. Б большом количестве исследований было показано, в частности, что иптепсивпость потребления кислорода различными животными в определенном диапазоне концентраций остается пешшенной и начинает снижаться лишь прп уменыпепии концентрации до некоторой критической величины (регуляторным тип дыхания); однако у ряда животных способность к поддержанию неизменного уровня потребления кислорода отсутствует, а сииже-ыие содержания кислорода в среде приводит к постепенному падению величины потребления (копформациоппый тип дыхания) (см. Tang, 1933; Zen I,hen, 19 Гм).
У водных беспозвоночных, п частности у личинок насекомых, широко распространены оба указанных типа дыхания, причем лаже у систематически близких форм нередко встречаются разные типы. Например, у личинок хпрономпды Anatopyuia nebulosa имеет место конформационныи тип дыхания, а у A. varia — регуляторный (Wiilsche. 1948). В то лее время взрослые наземные насекомые способны к регуляции дыхания (Проссер, Браун. 1967). Таким образом, п ходе развитии насекомых характер их дыхании либо остается неизменным, либо преобразуется из конформа-циоипого в регуляторный. У позвоночных животных но взрослом состоянии в подавляющем большинстве случаев наблюдается способность к регуляции дыхания. Конфирмационный тип изменения интенсивности потребления кислорода был отмечен лишь для некоторых рыб (Hall, 1929). Способность к регуляции дыхания выявлена также у зародышей ряда позвоночных, например у зародышей рыб (Lindrol.li 1042; Hayes el al., 1951) и птиц (Philips, 1941).
При относительно крат кон ременном снижении содержания кислорода в среде компенсаторные реакции, направленные па поддержание неизменного уровня его поступления к тканям, проявляются у зародышей животных в изменении некоторых физиологических процессов. При более длительном действии пониженных концентраций кислорода в развитии зародышей может возпикпуть ряд существенных морфологических изменений, например, увеличение размера органов дыхания, повышение содержания гемоглобина в крови, что также будет способствовать сохранению неизменною уровпя поступления кислорода к тканям. Наконец, если указанных изменений оказалось недостаточно, развитие зародышей нарушается или вообще оказывается невозможным. Существенные нзме пения в развитии зародышей имеют место и в ответ на повышение содержания кислорода в среде. Диапазоны концентрации кислорода, за пределами которых нормальное протекание эмбриогенеза оказывается невозможным, у разных видов резко различаются, что отражает различие тех условий кислородного режима, при которых зародыши этих организмов развиваются в природе.
