Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
До сих пор считается само собой разумеющимся, что пространственную структуру зародыша следует выводить или из предсуществующпх на более ранних стадиях различий между его частями, проявляющихся, как правило, па более низких уровнях организации, или из пространственной неоднородности внешних условий, в которых протекает данный отрезок морфогенеза всего зародыша, или какой-нибудь его части (Gustafson, WolporL, 1961: Wolpert, 1972). Для большинства внешних по отношению к зародышу факторов их участие в морфогенезе можно сразу отвести тем, что сами по себе они слишком вариабельны и действуют на зародыш изотропно. Что же касается силы тяжести, то для нее этот вопрос должон быть проверен экспериментально.
Такой эксперимент естественнее всего было строить па изменении ориентации яйца в поле силы тяжести, поскольку элиминировать силу тяжести на Земле невозможно. Так как классическая «механика развития» предполагает, что эмбриогенез является цепью однозначно связанных друг с другом причин и следствий, всегда предполагалось заранее, что в такого рода опыте развитие зародыша будет или всегда нормальным, или всегда аномальным, а то, на какие механизмы развития действует сила тяжести, будет само собой понятпо из характера аномалий, если таковые будут возникать.
IV.2.1. Первые опыты по изменению ориентации яйца а поле силы тяжести
Первый такой опыт был поставлеп и 1883 г. Пфлюгером (Pfliiger, 1884; см. Богданов, 1888). Пф.тюгору удалось предотвратить поворот яйца в желточной оболочке, начинающийся после оплодотворении, поместив еще не оплодотворенное яйцо на сухую стеклянную пластинку и оплодотворяя его в небольшой капле воды. Из-за малого количества окружающей
жидкое!и поело оплодотворении при отхожденип желточной оболочки не возникало полноценного пернвителлиноного пространства, достаточно широкого ДО Я ТОГО, чтобы яйцо МОГЛО повернуться п оболочке 11 OpIieilTH-роваться вегетативным полюсом вниз. Поэтому после того, как стеклянную пластинку вместе с прилипшим к пей ялцом переворачивали, яйцо остапалось ориентированным вегетативным полюсом вверх. Попятно, что многочис.телпые случаи аномального развития трудно было интерпретиро-вать, так как одновременно изменялось множество условии, в которых обычно развивается икра. Поэтому ТТфлюгер особенно подчеркивал то. что из таких яиц в отдельных случаях вылуплялись нормально устроенные лпчиики, у которых, одпако, в головной части, развивающейся обыч но из аномальной части яйца, практически отсутствовала пигментация. В то же время он отмечал, что первые борозды дробления у перевернутых яиц закладывались не на аиимальпом, а на вегетативном полюсе, несмотря на то, что видимого перемещения пигмента с апикального полюса на вегетативный но происходило. Пфлюгер отсюда делает вывод о нрямолг влиянии силы тяжести на ориентацию первых борозд дробления и положение основных осей зародыша, тогда как само но себе распределение компонентов яйца не оказывает иа уто никакого влияния.
Последний вывод Пфлюгера был сразу подвергнут резкой критике (Попх, 1884; Hertwig, 1885), и уже через год Борн, получив гистологические препараты таких яиц, обнаружил, что хотя периферический слои, в апимальиоп части которого и сосредоточен пигмент, действительно не перемещался после переворота, но вся внутренняя цитоплазма перерас пределилась таким образом, что тяжелый желток, стекая по одной из стенок яйпа к новому положению равновесия, оттеснил наверх, в район бывшего ве^татпвного полюса анимальпую по происхождению цитоплазму (Лот, 1884, 1885а, Ь). Туда же смещалось и ядро, и там формировалось веретено, напротив которого и закладывалась борозда первого деления. Борн сделал дополнительное и сыгравшее впоследствии очень важную роль наблюдение, что стенка, по которой стекает желток, отчасти теряет свою пигментацию, и па пей закладывается серый серп, названный потом искусственным серым серпом Борна (1’asteels. 1904). Как было показано в дальнейшем, у таких зародышей положение искусственного серого серпа определяет положение дорсальной губы бластопора, и. следовательно, определяет плоскость билатеральной симметрии (см. Cl avert 1И62).
Таким образом, вопреки собственному заключению Пфлюгера, из его же опытов было ясно, что если сила тяжести и влияет иа расположение основных осей тела зародыша, то только путем перераспределения внутреннего содержимого яйца.
Правда, эти опыты почти ничего не говорили о том, какую все-таки роль сила тяжести играет в нормальном развитии. Пспомппм. что яйцо !гриобретает аппмалъпо-вегетатпвную полярность еще в оогеиезо. пезави-симо от силы тяжести, коль скоро еще не отложенные яйца имеют случайную ориентацию своих полюсов относительно вертикали. Непонятно. казалось бы, что же именно сила тяжести может добавить к этой полярной организации.
Поэтому, по мнению Ру, она не является «необходимым фактором развитии» (Roux. 1887, 1895). Одпако что такое «необходимый фактор»? Нет никаких априорных оснований утверждать, что один п тог же
фактор отвечу от за становление полярности в оогенезе и в то же время является причиной ее поддержания на последующих стадиях развития.
