Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
I 1>8 мартышка
____- Капуцин
8,2
Г алаго
21,0
Рис. 26.6. Филогения некоторых видов приматов, основанная на данных по
термостабильности гибридных дуплексов ДНК. Числа указывают процентную
долю нуклеотидных замен в соответствующих ветвях филогенетического древа.
(По D.E. Kohne, J.A. Chiscon, В.Н. Ноуег, 1972, J. Human Evol., 1, 627.)
TI 1-8 9 10 20
Человек Gly-Asp-Val-Glu-Lys-Gly-Lys-Lys- Не -Phe- lie -Met-
Макак-резус Gly-Asp-Val-Glu-Lys-Gly-Lys-Lys- Не -Phe- lie -Met-
ЛошаДЬ Gly-Asp-Val-Glu-Lys-Gly-Lys-Lys- He -Phe-
21 30 40
Lys-Cys-Ser-Gln-Cys-His-Thr-Val-Glu-Lys-Gly-Gly-Lys-His-Lys-Thr-Gly-Pro-
Asn-Leu-Lys-Cys-Ser-Gln-Cys-His-Thr-Val-Glu-Lys-Gly-Gly-Lys-His-Lys-Thr-
Gly-Pro-Asn-Leu-Lys-Cys jJ|-Gln-Cys-His-Thr- Val-Glu-Lys-Gly-Gly-Lys-His-
Lys-Thr-Gly-Pro-Asn-Leu-
41 SO 60
His-Gly-Leu-Phe-Gly-Arg-Lys-Thr-Gly-Gln-Ala-Pro-Gly-Tyr-Ser-Tyr-Thr-Ala-
Ala-Asn-His-Gly-Leu-Phe-Gly-Arg- Lys-Thr-Gly-Gin- Ala-Pro-Gly-Tyr- Ser-
Tyr-Thr-Ala-Ala-Asn-His-Gly-Leu-Phe-Gly-Arg-Lys-Thr-Gly-Gln-Ala-Pro-Gly-
|^^^^-Tyr-Thr-^(g-Ala-Asn-
Lys-Asn-Lys-Gly- He -4|jp-Trp-Gly-Glu-Asp-Thr-Leu-Met-Glu-Tyr-Leu-Glu-
Asn- Pro- Lys-Lys-Asn-Lys-Gly- He -Thr-Trp-Gly-Glu-Asp-Thr-Leu-Met-Glu-
Tyr-Leu-Glu-Asn-Pro-Lys-Lys-Asn-Lys-Gly- He -ТИг-Тгр-ЦЦв-Ии-ЦЦ!)-Thr-Leu-
Met-Glu-Tyr-Leu-Glu-Asn-Рго- Lys-
81 90 100
Lys-Tyr- He -Pro-Gly-Thr-Lys-Met- He -Phe-Val-Gly- He -Lys-Lys-Lys-Glu-
Glu-Arg-Ala-Lys-Tyr- He -Рго-Gly-Thr-Lys-Met- He -Phe-Val-Gly- He -Lys-
Lys-Lys-Glu-Glu-Arg-Ala-Lys-Tyr- He -Pro-Gly-Thr-Lys-Met- He -РЬе-ЦЩ-Оу-
He -Lvs-Lvs-Lvs-i^|j-Glu-Are-|j^|-
101 110 112 Asp-Leu- He -Ala-Tyr-Leu-Lys-Lys-Ala-Thr-Asn-Glu Asp-Leu- He
-Ala-Tyr-Leu-Lys-Lys-Ala-Thr-Asn-Glu Asp-Leu- He -Ala-Tyr-Leu-Lys-Lys-
Ala-Thr-Asn-Glu
Рис. 26.7. Первичная структура цитохрома с у человека, макака-резуса и
лошади. У этих видов цитохром с состоит из 104 аминокислот (положения 9-
112; аминокислоты в положениях 1-8 имеются у бактерий, пшеницы и других
организмов, но не у млекопитающих. Различия в аминокислотных
последовательностях цитохрома с этих трех видов выделены цветом (см.
табл. 26.6).
26. Видообразование и макроэволюция
223
Таблица 26.6. Число различий в аминокислотных последовательностях (выше
диагонали) молекул цитохрома с у человека, макака-резуса и лощади и число
минимально необходимых для этого замен нуклеотидов в ДНК (под
диагональю). Цитохром с этих организмов состоит из 104 аминокислот (см.
рис. 26.7)
Человек Макак-резус Лошадь
Человек - 1 12
Макак-резус 1 - 11
Лошадь 15 14 -
и лошади представлены на рис. 26.7. У человека в положении 66 в молекуле
цитохрома с находится изолейцин, а у макака-резуса и лошади- треонин.
Цитохромы с человека и макака-резуса во всех остальных 103 положениях
имеют одинаковые аминокислоты, однако они отличаются от цитохрома с
лошади по 11 аминокислотам (табл. 26.6). Известно, что эволюционные
родословные человека и макака-резуса дивергировали уже после того, как
общая для них ветвь отщепилась от эволюционной линии, к которой
принадлежит лошадь. Числа аминокислотных замен, происшедших в различных
ветвях филогенетического древа, приведены на рис. 26.8. Знание
генетического кода (см. табл. 12.1) дает возможность рассчитать
минимальное число нуклеотидных замен, необходимое для превращения кодона,
определяющего одну аминокислоту, в кодон для другой аминокислоты. У
человека и макака-резуса в положении 19 молекулы цитохрома с находится
изолейцин, а у лошади-валин. Изолейцину соответствуют три кодона: AUU,
AUC и AUA, тогда как для валина существуют четыре кодона GUU, GUC, GUA и
GUG. Таким образом, одной нуклеотидной замены (А на G в первом положении
кодона) достаточно, чтобы кодон, отвечающий изолейцину, превратился в
кодон для валина. В цитохромах с человека и макака-резуса в положении 20
находится метионин (кодон AUG), а в цитохроме с лошади в том же положении
содержится глутамин (кодоны САА и CAG). Следовательно, чтобы превратить
кодон метионина в кодон глутамина,
Рис. 26.8. Анагенетические изменения в эволюции цитохрома с человека,
макака-резуса и лошади. Цифры указывают количество аминокислотных замен
(в скобках-минимальное число нуклеотидных замен) в каждой ветви
филогении.
224
Эволюция генетического материала
А
Человек
Б
Лошадь
Макак-резус
Лошадь
Макак-резус
Человек
Время
Время
Рис. 26.9. Две теоретически допустимые филогении человека, макака-резуса
и лошади. Числа аминокислотных и нуклеотидных (в скобках) замен, которые
должны были произойти в каждой ветви эволюции, чтобы в последовательности
цитохрома с возникли существующие различия, указывают на то, что эти
гипотетические филогении вряд ли отвечают действительности.
требуются по меньшей мере две нуклеотидные замены (в первом и втором
положениях кодона). Минимальные значения числа нуклеотидных замен,
необходимых для того, чтобы обеспечить различия в аминокислотном составе
молекул цитохрома с человека, макака-резуса и лошади, представлены в
