Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
популяции находятся на первой стадии процесса видообразования: действуют
постзиготические РИМ, проявляющиеся в форме стерильности гибридов. Между
указанными подвидами уже обнаруживается довольно значительная
генетическая дифференциация: 1 = 0,795, ?> = 0,230, т.е. в среднем в
каждых 23 из 100 локусов произошли полные замены аллелей.
На третьем уровне эволюционной дивергенции в табл. 26.2 располагаются
виды комплекса D. paulistorum, находящиеся в процессе становления. Это
популяции, достигшие второй стадии видообразования; между ними наряду с
постзиготическими РИМ существует и некоторая презиготическая изоляция. Из
таблицы видно, что генетическая дифференциация в этом случае не превышает
генетической дифференциации
26. Видообразование и макроэволюция
215
Таблица 26.2. Генетическая дифференциация между популяциями группы
Drosophila willistoni, находящимися на разных уровнях эволюционной
дивергенции. Уровни 2 и 3 отвечают соответственно первой и второй стадиям
географического видообразования./-мера генетического сходства, D-
генетическое расстояние. Числа соответствуют средним значениям и
стандартным отклонениям для нескольких сравнений. (По F.J. Ayala, 1975,
Evol. Biol., 8, 1.)
Уровень сравнения 1 D
1. Локальные популяции 0,970 + 0,006 0,031 ± 0,007
2. Подвиды 0,795 + 0,013 0,230 ± 0,016
3. Виды и стадии становления 0,798 + 0,026 0,226 ± 0,033
4. Виды-двойники 0,563 + 0,023 0,581 ± 0,039
5. Морфологически различные виды 0,352 + 0,023 1,056 ± 0,068
между популяциями, находящимися на первой стадии видообразования. Это
означает, что вторая стадия видообразования не требует больших
генетических изменений, что, по-видимому, и не должно вызывать удивления.
На первой стадии видообразования репродуктивная изоляция возникает как
побочный результат генетической дивергенции, и необходимо, чтобы между
популяциями накопилось довольно много генетических различий, прежде чем
сформируются постзиготические РИМ в качестве их побочного эффекта. Однако
на второй стадии видообразования естественный отбор непосредственно
действует в пользу презиготических РИМ. Поэтому для осуществления второй
стадии видообразования достаточно, чтобы популяции различались всего лишь
по нескольким генам, например по генам, влияющим на брачное поведение
мух.
На четвертом уровне табл. 26.2 сравниваются виды-двойники, такие, как D.
willistoni и D. equinoxialis. Несмотря на морфологическое сходство,
генетически эти виды совершенно различны: в среднем на каждые 100 локусов
приходится примерно 58 аллельных замен. Виды-это независимо
эволюционирующие группы популяций. После того как процесс видообразования
завершен, виды продолжают непрерывно генетически дивергировать.
Результаты этого процесса постепенной дивергенции ясно видны также при
сравнении морфологически различных видов группы D. willistoni (пятый
уровень в табл. 26.2). В процессе независимой эволюции этих видов в
каждом локусе произошло в среднем более одной замены аллелей.
С помощью метода электрофореза в последние годы были проведены сравнения
популяций, находящихся на разных уровнях эволюционной дивергенции, для
многих различных организмов. Эволюция-это сложный процесс, течение
которого определяется как внешними условиями, так и природой самих
организмов, поэтому степень генетической дифференциации популяций,
находящихся на одном и том же уровне эволюционной дивергенции, может быть
различной в зависимости от места, времени и особенностей самих
организмов. Результаты электрофоретических исследований подтверждают
существование такой изменчивости, однако при этом выявляются и некоторые
общие закономерности (табл. 26.3). За немногими исключениями,
генетическое расстояние между популяциями, находящимися как на первой,
так и на второй стадиях видообразования, составляет в среднем около 0,20
(в большинстве случаев эта величина принимает значения от 0,16 до 0,30) у
столь раз-
216
Эволюция генетического материала
Таблица 26.3. Генетическая дифференциация на разных стадиях эволюционной
дивергенции в некоторых группах организмов. Первое число в каждой строке-
среднее значение генетического сходства, второе (в скобках)-среднее
генетическое расстояние. (Расчеты основаны на данных F.J. Ayala, 1975,
Evol. Biol., 8, 1.)
Организмы 1(D)
Локальные популяции Подвиды Виды в стадии становления Виды
и близко-родственные роды
Дрозофила 0,987 (0,013) 0,851 (0,163) 0,788 (0,239) 0,381
(1,066)
Другие беспозвоночные 0,985 (0,016) - - 0,465 (0,878)
Рыбы 0,980 (0,020) 0,850 (0,163) - 0,531 (0,760)
Саламандры 0,984 (0,017) 0,836 (0,181) - 0,520 (0,742)
Пресмыкающиеся 0,949 (0,053) 0,738 (0,306) - 0,437 (0,988)
Млекопитающие 0,944 (0,058) 0,793 (0,232) 0,769 (0,263) 0,620
(0,559)
Растения 0,966 (0,035) - - 0,510 (0,808)
ных животных, как насекомые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся и
млекопитающие. Эти результаты согласуются с выводами, сделанными на
основе изучения группы Drosophila willistoni: на первой стадии процесса
