Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
Ней:
^аЬ
I =
?>= -1п/.
1Ал '
Предположим, что три рассмотренных выше примера описывают различия между
двумя популяциями по трем различным локусам. Тогда
1 + 0 + 0,38
1 п I.
1 + 1 + 0,68
= 0,460,
= 0,893,
h
1 + 1 + 0,58
: 0,860.
Следовательно,
0,460
I = , = 0,525
/0,893 0,860
и ?>= - In 0,525 = 0,644.
220
Эволюция генетического материала
Это означает, что за время раздельной эволюции двух популяций в каждых
100 локусах в среднем произошло 64,4 аллельной замены (0,64 замены на
один локус). Чтобы с приемлемой точностью оценить генетическую
дифференциацию
двух популяций, необходимо использовать более трех локусов, но трех
локусов достаточно, чтобы понять, каким образом рассчитываются значения
генетического сходства и генетического расстояния.
Генетические изменения и филогения: гибридизация ДНК
Виды-это репродуктивно изолированные единицы, эволюционирующие поэтому
независимо друг от друга. В силу такой независимой эволюции виды с
течением времени, вероятно, должны все более расходиться между собой в
генетическом отношении. В начале этой главы отмечалось, что степень
генетических различий, достигнутых между отдельными ветвями
филогенетического древа, может служить мерой генетической дифференциации
существующих ныне видов. Более того, по степени генетической
дифференциации различных видов можно восстановить само филогенетическое
древо, если оно не известно. Это возможно потому, что эволюция-процесс
постепенный, и, следовательно, у генетически сходных видов их общий
предок скорее всего существовал и в менее отдаленном прошлом, чем у
видов, более сильно различающихся в генетическом отношении.
Степень генетической дифференциации между видами можно оценить либо
прямым путем, исследуя нуклеотидные последовательности генов, либо
косвенным образом, определяя аминокислотные последовательности белков,
кодируемых структурными генами. Существуют и некоторые другие методы,
позволяющие оценить накопившиеся в процессе эволюции генетические
изменения: гибридизация ДНК, электрофорез, иммунологический анализ.
Метод, позволяющий оценить степень общего сходства ДНК у различных
организмов,-это гибридизация ДНК. "Расплавленная" (т.е. диссоциированная)
ДНК, меченная радиоактивными изотопами, после фракционирования может
взаимодействовать с ДНК другого вида. Гомологичные последовательности при
этом гибридизуются с образованием двухцепочечных комплексов (дуплексов).
Количество прореагировавшей таким образом ДНК позволяет оценить долю
гомологичных участков в молекулах ДНК сравниваемых видов. Обычно при этом
сперва удаляются фракции высокоповторяющейся ДНК, так что сравнивают лишь
уникальные последовательности.
Последовательности, образующие дуплексы, не обязательно комплементарны по
всем нуклеотидам. Долю некомплементарных пар нуклеотидов в межвидовых
дуплексах ДНК можно определить по скорости разделения цепей ДНК в
дуплексах при повышении температуры. Для этого используется величина Ts,
характеризующая термостабильность ДНК. Она представляет собой
температуру, при которой диссоциирует 50% двухцепочечной ДНК (рис. 26.5).
Разность (Д7^) между значениями Ts гибридных и контрольных молекул ДНК,
равная 1°С, соответствует примерно 1% некомплементарных пар нуклеотидов.
Результаты, полученные при сравнении ДНК различных приматов с ДНК
человека и зе-
26. Видообразование и макроэволюция
221
Рис. 26.5. Термостабильность гибридных дуплексов ДНК, в которых одна цепь
происходит из ДНК Drosophila melanogaster, а другая - из ДНК вида,
обозначенного на графике. Температура плавления негибридной ДНК равна
78°С, гибридной ДНК D. melanogaster / D. simulans-lS°C, а гибридной ДНК
D. melanogaster ID. funebris-65°С. Поскольку ДTs, равная 1 °С,
соответствует примерно 1% некомплементарных нуклеотидных пар, доля
нуклеотидных пар, по которым различаются ДНК D. melanogaster и D.
simulans, составляет примерно 3%, а соответствующая величина для D.
melanogaster и D. funebris -13%. (По C.D. Laird, B. J. McCarthy, 1968,
Genetics, 60, 303.)
60 70 80 90
Температура,°С
Таблица 26,5. Доля (%) нуклеотидных различий между ДНК различных приматов
и ДНК человека и зеленой мартышки. (По D.E. Kohne, J.A. Chiscon,
B.H.Hoyer, 1972, J. Human Evol., 1, 627.)
Вид человека ДНК зеленой мартышки
Человек 0 9,6
Шимпанзе 2,4 9,6
Гиббон 5,3 9,6
Зеленая мартышка 9,5 ч 0
Макак-резус - 3,5
Капуцин 15,8 16,5
Галаго 42,0 42,0
леной мартышки (табл. 26.5), дают возможность оценить долю нуклеотидных
пар, в которых в процессе эволюции приматов произошли замены оснований
(рис. 26.6).
Филогении аминокислотных последовательностей
Цитохром с-это белок, принимающий участие в процессах клеточного дыхания;
он обнаружен в митохондриях животных и растений. Последовательности
аминокислот в цитохроме с человека, макака-резуса
1,1
1,45_ .
Человек
1,20 • Шимпанзе
•....-1,4
4,45 : '"""255- Гиббон
1,1
Макак-резус
12,8 J ¦------------ j
, 3,45 ,------------ Зеленая
