Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
построенная по матрице генетических различий. Числа означают генетические
расстояния D, т.е. среднее число электрофоретически различимых аллельных
замен, приходящихся на один локус в каждой из ветвей этого древа.
Филогении нуклеотидных последовательностей
Нуклеотидная последовательность ДНК любого организма-результат его
эволюционной истории. Расшифровка этой истории по последовательности ДНК-
далеко не простая задача. В эволюционном масштабе ДНК очень лабильна:
некоторые гены удваиваются и могут перестать функционировать или
приобрести новые функции; последовательности различной длины могут
амплифицироваться и присутствовать в клетке во множестве копий; отдельные
гены и более крупные участки нуклеотидной последовательности способны
менять свое расположение в хромосомах. Кроме того, существует явление
согласованной эволюции, когда последовательность одного гена копируется
другим, в результате чего "память" о заменах, вставках и делециях,
накопленных в процессе эволюции последнего, стирается. В настоящее время
в геномах человека и других высших организмов уже расшифрованы
(секвенированы) участки ДНК длиной во многие тысячи нуклеотидов. Ежегодно
к этому списку прибавляются все новые и новые последовательности.
Один из недостатков нуклеотидных последовательностей по сравнению с
аминокислотными (с точки зрения их использования для восстановления
филогений) состоит в том, что в каждом сайте может находиться лишь один
из четырех нуклеотидов, тогда как в полипептидных цепях-одна из 20
аминокислот. В результате возникает довольно значительная вероятность
того, что в данном сайте вторичная замена может восстановить исходный
нуклеотид. Но этот недостаток с лихвой окупается много большим числом
единиц информации, содержащимся
232
Эволюция генетического материала
в ДНК,-на каждую аминокислоту приходится по три нуклеотида и, кроме того,
ДНК включает некодирующие последовательности помимо транслируемых в
полипептиды. Использование нуклеотидных последовательностей обладает и
другими преимуществами. Возможно сравнение гомологичных
последовательностей ДНК с неизвестными функциями и последовательностей,
не кодирующих белки. А поскольку в экзонах, с одной стороны, и в интронах
и других некодирующих участках, с другой стороны, нуклеотидная
последовательность эволюционирует с различной скоростью, можно сказать,
что последовательность ДНК фиксирует события эволюционной истории по
нескольким часам, каждые из которых отсчитывают время в собственном
темпе.
Колоссальное количество информации, заключенное в длинных
последовательностях ДНК, требует для анализа применения ЭВМ. Для записи
одной полной последовательности длиной 60 т. п. н. (ген Р-подоб-ного
глобина-рис. 16.17) необходимо 20 страниц текста по 3000 знаков на
каждой. Наличие делеций и вставок затрудняет сопоставление
последовательностей, содержащихся в геномах разных организмов.
В первых работах по сравнению последовательностей ДНК, так же как и в
начале исследования аминокислотных последовательностей, виды
анализировали попарно. Однако число гомологичных последова-
Человек а Кролик а Человек фа Мышь а Мышь фа Курица а
Человек (3 Человек S Кролик 0 Кролик ф0 Коза (3-А Коза (3 - С Коза Т Коза
ф(3 Мышь /31 Мышь /32 Мышь ф!33 Мышь Ф02 Мышь /31 Мышь /30 Мышь е Коза е
Человек е Человек Gy Человек Ау
Курица (3
Г
т~
20
~Г~
40
"Г"
60
т~
80
100
I
120
I
140
I
160
~I-
180
Нуклеотидные замены
Рис. 26.15. Филогенетическое древо, построенное по нуклеотидной
последовательности генов глобинов. Длина каждой линии соответствует числу
нуклеотидных замен в каждой ветви древа. Сплошные линии от-
I
200
вечают псевдогенам, пунктирные-неполным последовательностям. (По D.
Hewett-Emnett et al. In: Macromolecular Sequences in Systematic and
Evolutionary Biology, ed. by M. Goodman, Plenum Press, New York, 1982,
p.p. 357-405.)
26. Видообразование и макроэволюция
233
тельностей, обнаруженных у различных видов, быстро растет, поэтому
становится возможным одновременное сравнение нескольких видов, что с
эволюционной точки зрения более важно. В настоящее время исследование
гомологичных последовательностей оказывается более полезным при
расшифровке истории отдельных семейств дуплицированных генов, например
генов иммуноглобулинов или гемоглобинов, чем для реконструкции
эволюционных отношений между видами.
На рис. 26.15 изображено эволюционное древо некоторых генов глобина
человека, мыши, кролика, козы и курицы. Последовательности ДНК четко
отражают тот факт, что степень родства курицы со всеми четырьмя
млекопитающими меньше, чем у млекопитающих между собой. Это, разумеется,
и без того давно известно. Обнаруживаются некоторые неожиданные факты:
последовательности генов Р-глобина и эмбрионального ^-глобина указывают,
что коза и человек более близки друг другу, чем каждый из них по
отношению к мыши. Это противоречит результатам, полученным на основе
анализа аминокислотных последовательностей полипептидных цепей
