Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
значительно меньшей затратой сил и времени, чем этого требует расшифровка
аминокислотных последовательностей.
Иммунологическое сравнение белков осуществляется в общих чертах следующим
образом. Какой-то белок, например альбумин, выделяют из ткани, скажем,
шимпанзе и очищают. Затем его инъецируют кролику или какому-либо другому
животному. В ответ на чужеродный белок, или антиген, у него развивается
иммунная реакция, в результате которой образуются антитела. Эти антитела,
содержащиеся в крови кролика, могут реагировать не только со
специфическим антигеном (в нашем примере-с альбумином шимпанзе), но и с
некоторыми родственными белками (например, с альбуминами других
приматов). Чем больше сходство между белком, использованным при
иммунизации кролика, и сравниваемым с ним белком, тем активнее иммунная
реакция. Степень сходства между специфическим антигеном и' сравниваемым с
ним
Общий предок
Рис. 26.13. Филогения человека, человекообразных обезьян и низших обезьян
Старого Света, построенная на основе иммунологических различий
альбуминов. Человек, шимпанзе и горилла состоят между собой
"Гиббон Сиаманг
-> г" Орангутан Человек , , Шимпанзе
Г о рил л а
Обезьяны Старого Света
в более тесном родстве, чем любой из них с орангутаном; этот результат
впоследствии был подтвержден другими молекулярно-генетическими
исследованиями. (По V.M. Sarich,
А. С. Wilson, 1967, Science, 158, 1200.)
230
Эволюция генетического материала
Рис. 26.14. Филогения видов группы Drosophila willistoni, построенная на
основе электрофоретических различий в 36 локусах, кодирующих различные
ферменты. Указано среднее число аллельных замен (выявленных с помощью
электрофореза), приходящихся на один локус. Филогенетическое древо
включает в себя семь видов, из которых D. willistoni и D. equinoxialis
представлены двумя подвидами каждый. D. paulisto-гит-это комплекс из
шести полувидов (видов, находящихся в стадии становления). Этим полувидам
присвоены наименования: центрально-американский (СА), промежуточный (TR),
андобразильский (АВ), амазонский (AM), внутрикон-тинентальный (IN) и
оринокский (OR).
(По F. J. Ayala et al, 1974, Evolution, 28,
576.)
0,173
0,333
0,431
0,118
0,043
0,097
0,072
0,142
D. insularis
D. tropicalis
D.w. willistoni D.w. quechua
0,120
0,025 0,023 0,059 0,020
0,012 0,022 0,088
D. pavlovskiana
0,193
0,080 0,025
0,250
0,008
0,065
CA1
TR
AB
AM
IN
OR.
D. paulistorum
0,022
0,224
D.e. equinoxialis D.e. caribbensis
0,712
D. nebulosa
белком может быть выражена величиной, которая называется иммунологическим
расстоянием (дистанцией). Эта величина при желании может быть приближенно
пересчитана в число различий по аминокислотным последовательностям.
В табл. 26.8 приведены иммунологические расстояния между человеком,
человекообразными обезьянами и низшими обезьянами Старого Света. Были
отдельно получены антитела на альбумины, выделенные из тканей человека,
шимпанзе (Pan troglodytes) и гиббона (Hylobates lar). Затем эти антитела
реагировали с альбуминами, выделенными из тканей человека, шести видов
человекообразных обезьян и шести видов обезьян Старого Света. Филогения,
полученная на основе данных этой таблицы, изображена на рис. 26.13.
Другой сравнительно простой метод, используемый для оценки различий в
белках разных организмов, представляет собой электрофорез. С помощью
электрофореза нельзя определить число аминокислот, по которым различаются
белки двух видов; можно лишь установить, являются ли эти два белка
электрофоретически идентичными (неразличимыми). Относительная простота
этого метода позволяет сравнивать между собой множество белков. Суммарные
результаты можно пред-
26. Видообразование и макроэволюция
231
ставить в форме генетического расстояния между видами, используя
процедуру, описанную в дополнении 26.1.
Электрофорез оказывается бесполезным при сравнении организмов,
находящихся в очень отдаленном родстве. Они электрофоретически
различаются по всем или по большинству локусов. Поскольку число
аминокислотных замен нельзя установить с помощью электрофореза
(устанавливаются лишь различия в электрофоретической подвижности белков),
этот метод непригоден для того, чтобы оценить степень дифференциации
между видами в случае, когда они различаются по всем или почти по всем
локусам. С другой стороны, метод электрофореза имеет то преимущество, что
при его использовании оценка расстояния производится по данным о многих
локусах; поэтому различия в скоростях эволюции в разных эволюционных
линйях по одному локусу могут быть компенсированы различиями по другим
локусам. В целом электрофорез-это удобный метод, позволяющий оценивать
генетические изменения у близкородственных организмов, у которых анализ
аминокислотных последовательностей какого-то одного белка может не
выявить никаких различий или различия оказываются такими незначительными,
что это приводит к ошибочным результатам.
На рис. 26.14 изображена филогения группы Drosophila willistoni,
