Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
У многих покрытосеменных растений наблюдается женский партеногенез, или гиногенез. В этом случае пыльца прорастает на рыльцах и пыльцевые трубки проникают в зародышевый мешок, но спермий, войдя в яйцеклетку, дегенерирует до слияния с ней. Поскольку зародыш развивается при делении неоплодотворенной яйцеклетки, возникшее из него растение всегда бывает похожим на материнский организм. Пыльцевая трубка в данном случае стимулирует яйцеклетку к партеногенетическому развитию. В литературе описан также мужской партеногенез, или ан~ дрогенез, обнаруженный пока что у незначительного числа видов покрытосеменных растений (некоторые виды табака, ячмень и др.).
При андрогенезе пыльца прорастает на рыльце, пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, но спермнй, попадая в яйцеклетку, вызывает дегенерацию ее ядра; ядро же спермия начинает делиться вместе с цитоплазмой яйцеклетки; развивается в гаплоидный зародыш с отцовским набором хромосом. Растение, сформировавшееся из такого зародыша, всегда будет похоже на отцовский организм. Впервые андрогенез был описан Д. Костовым (1929) при межвидовых скрещиваниях табака. Однако многие ученые считают случаи андрогенеза недостаточно убедительными.
Мейоз при образовании пыльцы и зародышевого мешка у гаплоидов протекает с большими нарушениями, что способствует стерильности гамет. У таких растений хромосомы в метафазе первого деления мейоза при микроспорогенезе остаются унива-лентами, располагаются неправильно и неравномерно расходятся в анафазе первого деления, вследствие чего образуются ядра с разными числами хромосом. Часто возникают тетрады с микронуклеусами, пентады, гексады, октады. Отмечены случаи возникновения реституционных ядер в результате выпадения редукционного деления и образования диад с диплоидным числом хромосом.
Развитие зародышевого мешка у гаплоидов происходит ненормально, как правило, с нарушением поляризации и дифференциации его элементов. Только в весьма редких случаях образуются нормальные зародышевые мешки, сходные по структуре с соответствующими диплоидами.
Гаплоидные растения отличаются меньшими размерами по сравнению с диплоидными (карликовые формы). В ряде случаев у гаплоидов удается получить семена при опылении пыльцой диплоидных видов. Этот тип апомиксиса встречается в 16 семействах (Пасленовые, Мальвовые, Розанные, Астровые, Лилейные, Орхидные, Мятликовые и др.).
У гаплоидов некоторых родов (Datura, Nicotiana, Solanum и др.) описаны удвоение числа хромосом в соматических клетках и образование побегов с диплоидными клетками, что приводит к восстановлению фертильности. Существует предположение, что удвоение числа хромосом у гаплоидов происходит при первом делении партеногенетически развивающейся гаплоидной яйцеклетки вследствие эндомитоза.
Нередуцированный партеногенез у покрытосеменных растений обычно бывает постоянным (регулярным) и отличается полной плодовитостью образовавшихся в результате него особей. Растения, возникающие при этом способе размножения, имеют одностороннюю (только материнскую) наследственность и передают из поколения в поколение свой партеногенети-ческий способ размножения. Подобные особи, несмотря на гете-розиготность, остаются относительно константными и сохраняют гибридную мощность в последующих поколениях.
Если редуцированный партеногенез всегда связан с псевдогамией, то при нередуцированном она встречается реже. Пыльца при этом типе апомиксиса в большей или меньшей степени стерильна и не всегда способна прорастать на рыльце пестика и образовывать пыльцевые трубки. Нередуцированный партеногенез, связанный с псевдогамией, описан лишь у некоторых видов родов Potentilla, Роа, Ranunculus и др. У этих растений развитие семени после опыления рылец пыльцой того или другого вида происходит партеногенетически. Пыльцевые зерна у них имеют малую степень стерильности и вполне способны развивать пыльцевые трубки, которые проникают в зародышевые мешки и стимулируют нередуцированную яйцеклетку к партеногенетическо-му развитию.
Исследование апомиктичных- биотипов Potentilla показало, что их яйцеклетки начинают делиться независимо от опыления и часто образуют зародыши из 100—200 клеток, но затем вследствие слабого развития эндосперма дегенерируют. Нормальные семена у таких растений образуются лишь в тех случаях, когда происходят оплодотворение ядра центральной клетки зародышевого мешка и образование эндосперма. Наряду с нередуцированным партеногенезом у апомиктичных видов Potentilla встречаются апоспория, нуцеллярная и интегументальная эмбриония (см. с. 195).
Нередуцированный партеногенез, не связанный с псевдогамией, впервые был описан у Antennaria alpina, а позднее — у многих представителей 19 семейств (Розанные, Крапивные, Мотыльковые, Лилейные, Мятликовые и др.). Развитие зародышевого мешка при нередуцированном партеногенезе всегда связано с выпадением редукционного деления (мейоза) и заменой его реституционным, псевдогомеотическим или соматическим делением. Зародыш формируется из яйцеклетки с нередуцированным (диплоидным) числом хромосом.
