Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
При развитии гаустория из нижней антиподы апоспорические зародышевые мешки у подсолнечника развиваются более интенсивно и сохраняются довольно продолжительное время (5—6 сут после опыления), когда в обычном зародышевом мешке уже имеется крупный зародыш и клеточный эндосперм. В большинстве случаев при апоспории ядра недифференцироваины, чаще всего они представляют собой полости в халазальной части семяпочки; только в некоторых зародышевых мешках формируются элементы, по своей морфологической структуре напоминающие яйцеклетку, синергиды, полярные ядра и антиподы. Были обнаружены семяпочки с зародышевыми мешками, находящимися на разных фазах развития: двухъядерные, четырехъядерные и восьмиядерные. При этом вся халазальная часть нормального зародышевого мешка была сильно сжата разросшимся апоспориче-ским зародышевым мешком (рис. 119), который развивался по типу нормального, отличаясь от него лишь расположением отдельных элементов. Поскольку апоспорический зародышевый мешок имеет неслившиеся полярные ядра и синергиды в нем не яв-
Рис. 119. Развитие апоспорических зародышевых мешков, подсолнечника:
А—нормальный зародышевый мешок (/) и четырехъядерный апоспорический (2), Б — два зародышевых мешка в одной семяпочке: 1 — нормальный, 2 —
апоспорический восьмиядерный со всеми элементами (Устинова, 1966).
ляются спутниками яйцеклетки, а лежат отдельно, в стороне от нее, антиподы в таком зародышевом мешке слабо развиты.
Зародышевый мешок при апоспории имеет большую полость, заполненную мелкозернистой цитоплазмой, и крупную вакуоль, поэтому условия питания у него лучше, чем у обычного, развившегося из макроспоры.
При изучении апоспорических зародышевых мешков у подсолнечника в одном из них был обнаружен зародыш, который состоял из 18 плотно сочлененных клеток. В той же семяпочке в обычном зародышевом мешке наблюдалось развитие проэмб-рио и нуклеарного эндосперма. В халазальной части этого зародышевого мешка еще сохранились три антиподы, нижняя из которых дала гаусторий, выходящий за пределы тапетума (рис. 120). Кроме того, в семяпочке имеются семь апоспорических зародышевых мешков, содержащих разное число ядер.
Рис. 120. Развитие зародыша в одном из апоепо-рических зародышевых мешков подсолнечника (Устинова, 1970).
В литература описаны случаи развития в апоспорических зародышевых мешках многоклеточных зародышей (у Hieracium pratense ssp. cupratense и др.).
У некоторых видов покрытосеменных при апоспории наблюдаются и другие типы апомиксиса: нередуцированный партеногенез,
апогаметия, нуцеллярная и интегументальиая эмбриония (например, у ряда видов из семейств: Rosaceae, Asteraceae, Роасеае и других).
Эмбриония. При нуцеллярной эмб-рионии зародыши развиваются вне зародышевого мешка из клеток иуцеллуса, расположенных вблизи зародышевого мешка. В этом случае клетки нуцеллуса усиленно разрастаются, многократно делятся и образуют зародыши, которые постепенно проникают в зародышевый мешок. Нуцеллярные зародыши часто не имеют подвеска. Кроме того, из-за тесного расположения и давления друг на друга они отличаются иногда нарушением симметрии и нормальной дифференциации. Нуцеллярная эмбриония обычно связана с полиэмбрионией, так как при этом типе апомиксиса в одном и том же семени формируется несколько зародышей (рис. 121).
Нуцеллярная эмбриония бывает как постоянной, наследственной (многие виды рода Citrus), так и случайной, ненаслед-ственной (например, у Nicotiana). Она описана у многих видов растений, относящихся к семействам: Рутовые, Пасленовые,
Лилейные, Орхидные, Мятликовые и др. У апомиктичных видов нуцеллярная эмбриония наблюдается наряду с партеногенезом, апогаметией и апоспорией (Allium odorum, Alchemilla pastora-lis и др.).
Часто встречается так называемая индуцированная, или стимулятивная, нуцеллярная эмбриония, связанная с опылением и оплодотворением. Наиболее распространена она в семействе Рутовые (мандарин, лимон, апельсин, цитрон). У этих видов в одной семяпочке из клеток нуцеллуса, граничащих с полостью зародышевого мешка, образуется до 30 зародышей, которые развиваются при интенсивном делении клеток нуцеллуса и врастают в полость зародышевого мешка.
В процессе превращения семяпочки в семя часть возникших нуцеллярных зародышей вследствие недостатка питания поги-
Рис. 121. Нуцеллярная эмбриония:
А—В — разные фазы развития зародышей из клеток нуцеллуса Poncirus trifoliata (Osa-wa, 1912); Г — образование зародышей из клеток нуцеллуса ;Triphasia (Mauritzon, 1935); Д, Е — стадии развития зародыша из клеток нуцеллуса Capparis frondosa (Mauritzon, 1936).
бает, развитие других приостанавливается на стадии многоклеточного проэмбрио и только некоторые из них проходят весь путь формирования до зрелого семени.
По наблюдениям селекционеров, развитие нуцеллярных зародышей (лимона, апельсина, мандарина) иногда опережает развитие зародыша из зиготы. Анализ сеянцев из нуцеллярных зародышей показал, что не во всех случаях они представляют собой совершенно однородные растения материнского типа. Так, при стимулятивной нуцеллярной эмбрионин, когда развитие нуцеллярных зародышей иногда идет под непосредственным воздействием пыльцевых трубок, в изобилии проникающих в пестик материнского цветка, сеянцы отличаются от материнского растения по многим признакам благодаря влиянию сортов-опылителей на онтогенез нуцеллярных зародышей.
