Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Прогамная фаза
У большинства покрытосеменных растений пыльца пря оптимальных условиях начинает прорастать вскоре после попадания на рыльце пестика. Сначала пыльцевое зерно набухает, затем из проростковой поры, или бороздки, в экзине появляется пыльцевая трубка в виде небольшого сосочка. Иногда пыльца начинает прорастать одновременно несколькими пыльцевыми трубками (Тыквенные, Мальвовые), из которых обычно только одна продолжает развиваться, остальные быстро отмирают. У растений с пыльцевыми зернами, собранными в тетрады или поллинии, сразу
образуется по нескольку пыльцевых трубок (Вересковые, Орхидные и др.).
Быстрому прорастанию пыльцы способствуют секреты, выделяемые клетками рыльца. Следовательно, последние не только удерживают пыльцу на рыльце, но и оказывают на нее физиологическое воздействие. Секреты клеток рыльца содержат сахара и сложную смесь липидных и фенольных соединений. В ранние фазы развития пыльцевые трубки растут главным образом за счет запасных питательных веществ пыльцы, но впоследствии они начинают использовать содержимое клеток рыльца, столбика, завязи и семяпочки. При прорастании пыльцы в пестике большую роль играют выделяемые им ростовые гормоны.
Биохимический состав, строение и рост пыльцевых трубок. Пыльца и пыльцевые трубки у покрытосеменных растений по физико-химическим и биохимическим показателям четко отличаются от пестика, а это — необходимое условие для нормального' интенсивного обмена, обеспечивающего оплодотворение.
Гистохимические анализы позволили установить общность окислительного режима пыльцы и пыльцевых трубок у различных представителей покрытосеменных растений. Многие исследователи обнаружили в них амилазу, дегидразу, инвертазу, карбоксилазу, каталазу, липазу, нуклеазу, пектазу, протеазу, кислую фосфатазу, цитазу, цитохромоксидазу и др. При этом установлено, что наиболее интенсивно биохимические процессы протекают в кончике пыльцевой трубки.
Пыльцевая трубка представляет собой своеобразную, хорошо отрегулированную полярную систему с определенным градиентом концентрации физиологически активных веществ, повышающимся к ее кончику. Здесь значительно усиливаются процессы обмена в результате интенсивного использования метаболитов, поступающих из клеток проводниковых тканей пестика. Пыльцевая трубка растет не по всей длине, а лишь своим кончиком,, причем рост происходит не плавно, а скачкообразно.
При исследовании структуры прорастающего пыльцевого зерна и растущей пыльцевой трубки выяснено, что их оболочка является физиологически активной структурой; через нее идет обмен веществ между содержимым пыльцевого зерна, пыльцевой трубки и клетками рыльца. Оболочка пыльцевой трубки состоит из целлюлозы, пектиновых веществ и каллозы, в ней обнаружены ферменты, аскорбиновая кислота, следы гетероауксина, сульфгидрильные соединения.
Электронно-микроскопические исследования показали, что при прорастании пыльцы и росте пыльцевых трубок в пестике материнского цветка наблюдается усиленная деятельность всех элементов цитоплазмы пыльцевой трубки: вокруг вегетативного ядра образуются новые нити эндоплазматической сети, многочисленные рибосомы группируются в полисомы, а разнообразные по форме митохондрии имеют хорошо развитые кристы, наблю-
дается также множество амилопла-стов и сферосом. Диктиосомы аппарата Гольджи проявляют высокую секреторную активность: кончик пыльцевой трубки содержит большое количество пузырьков Гольджи, которые принимают участие в построении его оболочки. Исследования на кукурузе показали, что в этот период терминальными цистернами аппарата Гольджи вырабатывается множество пузыревидных . структур, участвующих в формировании пыльцевой трубки. В процессе роста пыльцевой трубки гидролизуется пластид-ный крахмал, повышается содержание моносахаридов и липидов.
Способы продвижения пыльцевых трубок по каналам столбика. По мере роста и развития пыльцевые трубки, внедряясь между сосочками и волосками рыльца, проникают в его ткани, а затем в ткани столбика пестика. Они растут по межклетникам ткани рыльца, так как выделяют специальные ферменты (пекти-назу, цитазу), растворяющие межклеточные вещества. Между пыльцевыми трубками, тканями рыльца и столбика пестика устанавливается физиологическое взаимодействие (рис. 107).
При прорастании пыльцы и росте пыльцевых трубок наблюдается активное движение цитоплазмы, которое может быть струйчатым, волнообразным, циркуляционным, ротационным или фонтанирующим.
Продвижение пыльцевых трубок в столбике пестика осуществляется различными путями и зависит от типа его строения; описаны столбики с открытым, полуоткрытым и закрытым каналами. Столбики с открытым каналом встречаются у маковых, вересковых, лилейных, мятликовых, они имеют внутренний эпидермис, состоящий из жизнедеятельных тонкостенных клеток, которые способствуют росту и развитию пыльцевых трубок. Часто на поверхности стенок этих клеток выделяется слизь, облегчающая питание и движение пыльцевых трубок. Иногда в клетках внутреннего эпидермиса развиваются боковые выросты типа сосочков, врастающие в полость канала (например, у тюльпанов).