Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Атабекова А.И. -> "Цитология растений " -> 78

Цитология растений - Атабекова А.И.

Атабекова А.И., Устинова Е.И. Цитология растений — М.: Агропромиздат, 1987. — 246 c.
Скачать (прямая ссылка): citologiyarasteniy1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 72 73 74 75 76 77 < 78 > 79 80 81 82 83 84 .. 96 >> Следующая

Клеточные перегородки между ядрами закладываются позднее, после того как вся полость зародышевого мешка заполнится многочисленными ядрами. При ядерном типе эндосперма наблюдается значительное разнообразие ядер по величине, ¦структуре и плоидности. В нижней части зародышевого мешка они, как правило, крупнее, что, по-видимому, объясняется лучшими условиями питания нижних ядер по сравнению с верхними.
Изучение преобразования нуклеарного эндосперма в клеточный у чистотела показало, что этот процесс начинается при шестиклеточном зародыше в микропилярной зоне зародышевого мешка вблизи зародыша. Стенки между ядрами закладываются в результате выпячивания плазмалеммы эндоспермального ценоцита со стороны его наружной оболочки. Вновь возникшая стенка начинает расти по направлению к центральной вакуоли зародышевого мешка. У подсолнечника образование клеточных перегородок начинается в периферийной зоне зародышевого мешка и продвигается к центру, а у звездчатки отмечается одновременная сегментация во всех частях зародышевого мешка.
Наблюдаются различные вариации переформирования нуклеарного эндосперма в клеточный; например, у злаков нук-леарный эндосперм полностью переходит в клеточный; у грецкого ореха — только частично, на периферии зародышевого мешка, остальная же часть сохраняется на стадии свободных ядер.
Согласно современным представлениям клеточные стенки эндосперма могут возникать как при взаимодействии телец аппарата Гольджи и мембран эндоплазматической сети, так и в результате образования фрагмопластов, связанных с наличием веретен деления при митозе. Преобразование нуклеарного эндосперма в клеточный у культурных злаков при благоприятных погодных условиях начинается спустя 48—72 ч после оплодотворения и заканчивается через 6—8 сут. Процесс образования клеток в эндосперме пшеницы наблюдается через 48 ч после оплодотворения, когда в зародышевом мешке имеется 100 свободных ядер. Зародыш в это время состоит из 4—6 клеток (Батыгина, 1974). У подсолнечника, цикория, скерды и других видов этот процесс идет более интенсивно, заканчиваясь обычно в течение двух-трех суток.
Нуклеарный тип эндосперма распространен и описан у многих семейств классов двудольные (Лютиковые, Сельдерейные, Розанные, Астровые) и однодольные (Лилейные, Злаковые и др.).
Клеточный, или деллюлярный, тип эндоспер-м а отличается от нуклеарного тем, что при его формировании после первого и каждого из последующих делений ядер эндосперма сразу образуются клеточные перегородки. Он характерен для класса двудольные и подробно описан у бурачниковых, норичниковых, лобелиевых и др.
Характер развития этого типа эндосперма зависит от того, в каком направлении закладывается первая клеточная перегородка между ядрами. У одних видов направление первой перегородки непостоянно, оно может быть продольным, поперечным или наклонным, у других — строго постоянно: только поперечное или только продольное.
Рис. 126. Развитие клеточного (целлюлярного) эндосперма и образование первичных и вторичных гаусториев у центрантеры (Centranthera hispida).
А, Б, В ~ последовательные стадии развитии зародыша и эндосперма; 1 — развитие мик-роииляриых, 2 — латеральных, 3 — халазальных гаусториев.
Клеточный тип эндосперма обнаружен у большинства спайнолепестных и, по мнению многих эмбриологов, является более прогрессивным. Для клеточного эндосперма многих видов покрытосеменных растений характерно образование гаусториев, способствующих передаче пластических веществ в зародышевый мешок из клеток семяпочки и завязи. При этом, кроме микропилярных и халазальных гаусториев, из примыкающих к боковым стенкам зародышевого мешка клеток эндосперма развиваются жизнеспособные латеральные гаустории (рис. 126).
Базальный тип эндосперма является промежуточным между ядерным и клеточным типами. При его развитии после первого деления ядра всегда образуется клеточная перегородка, разделяющая зародышевый мешок на две неравные клетки: верхнюю (микропилярную) и нижнюю (халазадьную). Затем в обеих клетках происходит или свободное деление ядер по типу нуклеарного эндосперма с последующей сегментацией, или сразу же образуются клетки. У некоторых видов при этом типе развития эндосперма наблюдается формирование гаусториев, которые часто имеют гифоподобные отростки, проникаю-
щие в тк-ань семяпочки. Базальный тип эндосперма встречается у сусаковых (Butomaceae), водокрасовых (Hydrocharitaceae),. камнеломковых (Saxifragaceae).
Эндоспермальные гаустории способствуют повышению интенсивности обмена веществ во время роста и развития зародыша, так как облегчают приток питательных веществ в зародышевый мешок из окружающих тканей материнского растения. Ядра эндосперма и его гаусториев нередко становятся полиплоидными в результате следующих друг за другом эндомитозов. В них обнаружены также политенные хромосомы.
Развитие эндосперма у орхидных, подостемоновых, грушан-ковых и некоторых других семейств подавлено. В этом случае формирование его обрывается на очень ранней стадии, после нескольких первых делений, или не происходит совсем. Так, у некоторых видов орхидных (Cypripfedium insigne) эндосперм развивается только на первых стадиях (его ядро делится один-два, реже три раза), причем всегда по нуклеарному типу. У других видов он совсем не развивается, так как второй спермий не сливается с ядром центральной клетки, а резорбирует-ся в зародышевом мешке вскоре после слияния первого спермия с яйцеклеткой. При недоразвитии эндосперма зародыш утрачивает способность к дифференциации. У различных видов орхидей дифференциация зародыша происходит только при прорастании семян в условиях искусственной культуры на соответствующих питательных средах.
Предыдущая << 1 .. 72 73 74 75 76 77 < 78 > 79 80 81 82 83 84 .. 96 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed