Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Продолжительность периода от опыления до оплодотворения у разных видов растений варьирует в довольно значительных пределах; от нескольких минут (пшеница) до нескольких часов, дней и даже месяцев (бук, береза). Большое влияние на скорость прохождения этого процесса оказывают условия внешней среды, в частности температурный фактор. Прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок сильно тормозятся при температуре ниже 5°С и активизируются при ее повышении. Так, у ячменя при 5°С пыльцевые трубки достигают зародышевого мешка через 2 ч 20 мин, а при 23°С — через 20 мин. У дурмана при температуре II,ГС пыльцевые трубки растут со скоростью 1,28 мм в час, а при 33,3°С — 5,86 мм в час, т. е. в 4 раза быстрее. Эти данные наглядно иллюстрируют большую чувствительность пыльцевых трубок к изменению температуры. Оптимальные значения температуры для роста пыльцевых трубок находятся в интервале 20— 30°С.
Развитие пыльцевых трубок в тканях пестика зависит и от способа опыления; как правило, при перекрестном пыльцевые трубки растут значительно быстрее, чем при самоопылении. У петуньи при перекрестном опылении пыльцевые трубки достигают основания столбика через 36 ч, тогда как при самоопылении рост их сильно задерживается, а часто совсем останавливается в столбике пестика.
Наблюдения за развитием пыльцевых трубок в пестике подсолнечника при разных способах опыления показали, что многочисленные пыльцевые трубки при использовании смесей пыльцы достигали основания столбика пестика через 30—40 мин после опыления; при опылении малым количеством пыльцы (5— 10 пыльцевых зерен) рост пыльцевых,трубок сильно замедлялся и первые пыльцевые трубки достигали основания столбика только через 2—3 ч, при нанесении же большого количества пыльцы пыльцевые трубки в столбике росли более интенсивно и обнаруживались у основания столбика через 40—50 мин.
Чрезвычайно медленно растут пыльцевые трубки при отдаленных скрещиваниях (межвидовых, межродовых) из-за генетической несовместимости скрещиваемых видов. В этих случаях пыльцевые трубки нередко прекращают рост на разных уровнях столбика пестика или растут настолько медленно, что достигают семяпочек тогда, когда зародышевый мешок уже дегенерировал. Подобным образом развиваются пыльцевые трубки и у гетеро-стильных растений. Например, у гречихи при легитимном опылении слияние половых клеток происходит через 18 ч, а при илле-гитимном'—только через 72 ч, и оплодотворения во втором случае часто не происходит.
При обильном опылении большое количество пыльцевых зерен прорастает на рыльце пестика и многочисленные пыльцевые трубки проникают в столбик, но большинство из них не доходит до семяпочки и зародышевого мешка. И все же есть немало
примеров проникновения в зародышевый мешок нескольких пыльцевых трубок. При обильном опылении оно наблюдается у ряда представителей покрытосеменных растений (Crepis capil-iaris, Scilla sibirica, Taraxacum kok-saghyz, Helianthus annuus, Zea mays, Triticum vulgare и др.). E. И. Устиновой (1967) отмечены случаи проникновения двух, трех и более пыльцевых трубок в один и тот же зародышевый мешок у кукурузы и подсолнечника, а В. А. Поддубной-Арнольди (1976) —у Taraxacum kok-sag-hyz до 6 пыльцевых трубок.
Независимо от числа пыльцевых трубок, достигших зародышевого мешка, в оплодотворении обычно принимают участие только спермии первой пыльцевой трубки, остальные же используются зародышевым мешком и яйцеклеткой как источник питательных веществ.
Фаза гамогенеза
Правильным представлением об оплодотворении у покрытосеменных мы обязаны выдающемуся русскому цитологу-эмбриологу С. Г. Навашину, открывшему в 1898 г. двойное оплодотворение у лилейных и астровых. Он впервые показал, что у цветковых растений при оплодотворении один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, а другой — с ядром центральной клетки или полярными ядрами (рис. 109).
Оплодотворение у покрытосеменных растений происходит следующим образом. Первая пыльцевая трубка, попадая в зародышевый мешок, изливается в одну из синергид, содержимое которой проникает в зону яйцевого аппарата. После излияния пыльцевой трубки в синергиду спермии попадают в плазму зародыше-- вого мешка. Затем один из спермиев внедряется в яйцеклетку и сливается с ее ядром, а другой — с ядром центральной клетки. Как правило, этому предшествуют слияние полярных ядер и образование ядра центральной клетки зародышевого мешка. Однако в некоторых случаях слияние полярных ядер и спермия происходит одновременно или сначала спермии сливается с одним из полярных ядер, а затем оплодотворенное полярное ядро сливается с неоплодотворенным.
Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) образуется зародыш, а из оплодотворенного ядра центральной клетки — эндосперм. Двойное оплодотворение присуще всем систематическим группам покрытосеменных растений.
При изучении структуры спермиев в процессе двойного оплодотворения С. Г. Навашин обнаружил, что их ядра находятся в состоянии поздней телофазы. Механизм движения спермиев в пыльцевой трубке и зародышевом мешке он рассматривал как активный процесс самостоятельного передвижения.
