Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
В экспериментах по оценке регуляции эхолокационной системы в условиях, моделирующих курсирующий полет больших подковоносов, установлено, что центральное ядро заднего холма является
А
Рис. 200. Схема частотного представительства на базилярной мембране большого подковоноса (А) и частотно-пороговые кривые (Б), снятые по суммарным вызванным потенциалам слухового нерва (а) и в поведенческом эксперименте (б) (по:
Bruns, 1979).
На А: по оси абсцисс снизу — частота, кГц, сверху — длина базилярной мембраны, мм; по оси ординат — толщина базилярной мембраны, мкм. На В: по оси абсцисс — частота, кГц; по оси ординат — интенсивность, дБ.
структурой мозга, обеспечивающей успешную работу доплеровской эхолокационной системы летучих мышей (Мовчан, 1980; Константинов и др., 1981; Мовчан, Бурикова, 1982; Константинов, Мовчан, 1984). Билатеральное разрушение основной массы этого ядра исклю-
чает одно из важнейших условий нормального функционирования доплеровской системы — стабилизацию частоты излучаемого сигнала.Частота ПЧ-части локационных сигналов колеблется в среднем в пределах +210 Гц (у интактных животных +50 Гц). Полное билатеральное разрушение задних холмов приводит у подковоносых летучих мышей к исчезновению реакции на движущуюся цель — искусственную мишень или объект охоты (Мовчан, 1984).
Особенности обработки эхолокационных сигналов слуховой системой летучих мышей. Прежде всего следует остановиться на вопросе выделения наиболее важных для эхолокационного пространственного анализа спектральных составляющих эхосигнала. В плане этих исследований наибольший интерес представляют летучие мыши, издающие ПЧ-локацйонные сигналы. Их слуховая система, способная воспринимать широкий диапазон звуковых и ультразвуковых частот, по сравнению с другими группами летучих мышей выделяется наличием зон с чрезвычайно острыми частотными настройками, соответствующими энергетически наиболее выраженным составляющим эхолокационного сигнала (рис. 200).
Сама улитка у этих животных имеет ряд особенностей строения. Прежде всего обращает внимание чрезвычайно большая длина базилярной мембраны с выраженным по длине представительством частот эхолокационных сигналов («акустическая ямка»),
В результате исследований, проведенных с применением емкостного зондирования (Bruns, 1980), установлено расхождение (до противоположного) фаз колебаний внутреннего и наружного сегментов базилярной мембраны в той ее области, где, согласно данным по частотному картированию улитки, методом акустической травмы представлены частоты 80—86 кГц. В других областях внутренний и наружный сегменты базилярной мембраны колеблются в одной фазе при всех частотах.
В последнее время в литературе вновь обсуждается возможность применения с целью объяснения высокой частотной избирательности улитки подковоносых летучих мышей модели акустического интерференционного фильтра (Vater, Duifhuis, 1986). Это было вызвано появлением новых данных по частотному картированию улитки больших подковоносов. Применение метода внеклеточных микроинъекций пероксидазы хрена в физиологически очерченные области кохлеарных ядер дало иные результаты по частотному картированию улитки, нежели при исследовании методом акустической травмы. В результате этих исследований установлено, что частоты ПЧ-части эхосигнала приходятся не на расширенный и утолщенный участок базилярной мембраны, как это было показано Брунсом, а на его границу с утонченным участком (Vater, Duifhuis, 1986).
Специализация, направленная на повышение точности частотного анализа важных компонентов эхосигнала, проявляется и при рассмотрении тонотопической организации центральных отделов слуховой системы летучих мышей. Так, например, у больших подковоносов во всех отделах слуховых систем, включая слуховую кору, обнаружено избыточное представительство частот, близких к частоте
ПЧ-части их ориентационных сигналов (Neuweiler, 1980; Ostwald, 1980; Poliak, Schuller, 1981; Васильев, 1983). У этого вида летучих мышей высокие частотно-избирательные свойства нейронов обнаружены на всех уровнях слуховой системы, начиная от слухового нерва, а также в кохлеарных ядрах, в заднем двухолмии и в слуховой области коры (Neuweiler, 1970, 1980; Schnitzler et al., 1976; Suga et al., 1976; Neuweiler, Vater, 1977; Moller et al., 1978; Schuller, Poliak,
Рис. 201. Тонотопическая организация слуховой области коры малой бурой ночницы (Б), большого подковоноса (В) и голоспинного листоноса (Г).
А — схематическое изображение дорсолатерального отдела неокортекса голоспинного листоноса (по; Suga, 1981).
1979; Ostwald, 1980; Васильев, 1983). При этом частотно-пороговые кривые отдельных нейронов имеют значения Q (10 дБ) порядка 400 и 500. Для сравнения отметим, что у других млекопитающих, включая летучих мышей, использующих ЧМ-сигналы, самое высокое значение Q составляют 20—60. Специфичность тонотопической организации слуховой системы у этого вида животных, отчетливо проявляющаяся при сравнении с тонотопической организацией, например гладконосых летучих мышей — малых бурых ночниц (рис. 201, Б, В), — является результатом расширенного представительства узкой полосы частот локационного сигнала на базилярной мембране.
