Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Непропорциональное представительство частот в слуховой системе обнаружено и у другого вида летучих мышей, использующих ПЧ-сигналы, — у голоспинного листоноса. У этих животных около 30 % первичной слуховой коры содержат нейроны, настроенные на частоты 61—63 кГц, т. е. на частоты, соответствующие ПЧ-компо-ненту их эхолокационного сигнала (рис. 201, Г). Отметим, что в слуховой области коры как подковоносов, так и голоспинного листоноса непропорционально представлены также частоты, соответствующие ЧМ-участкам эхосигнала. Эти области располагаются не на главной тонотопической оси, они смещены в зависимости от вида животного дорсально (рис. 201, В) или ростродорсально (рис. 201, Г) по отношению к зоне ПЧ-части эхосигнала.
Проведенные исследования выявили существование как в центральных отделах слуховой системы, так и в других отделах головного мозга летучих мышей, например мозжечке (Sun et al., 1987), специализированных нейронов — детекторов определенных свойств акустических сигналов. Такие специализированные нейроны-детекторы найдены в различных отделах слуховой системы — в верхне-оливарном комплексе, кохлеарных ядрах, заднем двухолмии (Neu-weiler, Vater, 1977; Poliak et al., 1978; Schuller, 1979; Neuweiler, 1980; Poliak, Schuller, 1981; Fuzessery, Poliak, 1985; O’Neill, 1985; Poliak et al., 1986; Jen, Sun, 1987; Jen et al., 1987). Однако наиболее подробно их свойства изучены на уровне слуховой области коры (Suga, O’Neill, 1979; Suga, 1981; Suga et al., 1983; Suga, Horikawa, 1986).
При изучении функциональной организации слуховой области коры голоспинного листоноса обнаружено, что у этого вида летучих мышей сложные сигналы обрабатываются специализированными нейронами, настроенными на комбинации нескольких акустических параметров, несущих эхолокационную информацию (Suga, 1981; Suga, Horikawa, 1986). Эти специализированные комбинаторночувствительные нейроны образуют в слуховой коре близкие по функции скопления. Внутри каждого такого функционального скопления нейроны организуют определенную пространственную систему распределения значений важного для эхолокации признака. При этом более значимая для эхолокационного процесса часть информативного параметра представлена большим количеством таких нейронов (рис. 201).
Функциональная организация слуховой системы голоспинного листоноса отражает сложность воспринимаемого этим видом животных эхолокационного сигнала. Его слуховая кора очень велика и содержит по меньшей мере три главные функциональные зоны, явно специализированные для обработки разных типов эхолокационной информации (рис. 202).
Первая зона — зона ДСПЧ — предназначена для обработки информации, носителем которой является ПЧ-часть эхолокационного сигнала с доплеровским сдвигом (рис. 202). В этой зоне представлены нейроны с чрезвычайно острой частотной настройкой, характеристические частоты которых расположены таким образом, что в своей
совокупности образуют радиальную ось частот. Она представляет информацию о доплеровских сдвигах (Suga, Jen, 1976; Suga, Manabe, 1982; Suga et al., 1983). Вследствие такой частотной организации существенно изменяется привычная для большинства млекопитающих тонотопическая организация слуховой области коры.
Кроме рассмотренных, в данной зоне обнаружены нейроны, настроенные на определенные амплитуды эхосигнала (Suga, 1977; Suga, Manabe, 1982; Suga et al., 1983). Они располагаются по коль-
Рис. 202. Схема функциональной организации слуховой области коры голоспинного листоноса (по: Suga, 1981; Suga, Horikawa, 1986).
ДСПЧ — зона доплеровсьих сдвигов постоянной по частоте части эхосигнала; ЧМ-ЧМ — зона, включающая нейроны, настроенные на комбинации частот частотно-модулированных участков ориентационного сигнала и зхосигналов; ПЧ-ПЧ — зона нейронов, специализированных на восприятии комбинаций постоянных по частоте участков ориентационного сигнала и эхосигналов. ДЗ — дорсальная зона.
цевой оси (рис. 202). Следует отметить, что зона ДСПЧ организована непропорционально, причем таким образом, что акустические сигналы частотой 61.5—62.0 кГц и с уровнем звукового давления 30— 50 дБ представлены на наиболее обширном участке коры. Возможно, что это связано с тем, что данные значения параметров наиболее значимы для животных, так как характерны для эхосигналов, соответствующих моментам обнаружения и начальной стадии эхолокационного слежения за добычей.
С точки зрения бинаурального взаимодействия зона ДСПЧ состоит из двух функциональных подотделов. Один из них включает нейроны, обладающие плохой чувствительностью по направлению, но настроенные на более слабое эхо, а другой — нейроны, настроен-
ные на более сильное эхо, но характеризующиеся направленной чувствительностью.
Вторая функциональная зона слуховой коры голоспинного листоноса — зона ЧМ-ЧМ — содержит нейроны, которые плохо реагируют или вообще не реагируют как на излучаемый летучей мышью ориентационный сигнал, так и на эхосигнал. С другой стороны, сочетание ориентационного сигнала с эхосигналом при определенной временной задержке вызывает отчетливый отклик нейронов. Важно отметить, что существенными элементами в таких «спаренных» стимулах являются лишь первая (слабо выраженная) гармоническая составляющая ЧМ-участка ориентационного сигнала (ЧМХ) и вторая (частотой около 60 кГц), или более высокая, гармоническая составляющая ЧМ-участка эхосигнала (ЧМ2-ЧМ4). Выяснено, что ПЧ-компонент не оказывает существенного влияния на возбуждение этих нейронов. Нейроны, настроенные на комбинации ЧМ1-ЧМ3, ЧМ1-ЧМ4, ЧМ1-ЧМ2, образуют три самостоятельных скопления и организованы в направлении от дорсальной к вентральной области (рис. 202). Для возбуждения этих нейронов важным параметром стимула является задержка между ориентационным сигналом и эхом, которая является главным ключом к определению расстояния до цели.
