Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Короткая длительность зондирующих импульсов гладконосых летучих мышей и изменения частоты следования импульсов и их длительности по мере сближения с объектом локации подтверждают справедливость выдвинутой гипотезы прежде всего для этих животных. Уменьшение длительности локационных импульсов до 0.5— 3.1 мс в конечной фазе приближения к цели (Cahlander et al., 1964; Голубков и др., 1969; Константинов, 1969)- определяет «мертвую зону» в пределах 8—1.7 см, т. е. в пределах, когда животное еще может успешно завершить маневр уклонения от препятствия или захват преследуемой добычи.
Для подковоносых летучих мышей, использующих длительные локационные сигналы, также предполагается использование для язмерения дальности эхо-принципа (Schnitzler, 1968; Константинов, Поколов, 1969; Айрапетьянц, Константинов, 1970, 1974; Simmons, 1973). В качестве меток для отсчета времени задержки эхосигнала з,ля подковоносов могут являться конечные ЧМ-участки их импульсов, к тому же выделенные, как правило, амплитудными пиками.
Принципы пеленгации. По современным представлениям у эхолоцирующих животных в основе определения направления на окружаю-
щие объекты лежат механизмы бинауральной обработки принимаемых эхосигналов, свойственные всем неэхолоцирующим животным. В случае эхолокации эти механизмы приобретают определенную специфику, связанную с задачами, стоящими перед эхолокационной системой, с типом используемых локационных импульсов, с различными формами эхолокационного поведения. Исходя из общих соображений, что кодирование направления источника эха в параметрах принимаемого сигнала происходит при взаимодействии приходящей акустической волны со структурами ушных раковин и головы животного, при рассмотрении возможных принципов пеленгации необходимо прежде всего исходить из определения физических предпосылок. Наиболее обоснованной, на наш взгляд, гипотезой о принципе пространственного слуха летучих мышей является предположение о ведущей роли в процессе пеленгации анализа слуховой системой животных интерауральных различий в интенсивности приходящих отражений сигналов (Айрапетьянц, Константинов, 1974; Горлинский, 1975, 1976, 1978; Schlegel, 1977).
У гладконосых летучих мышей на разных частотах, входящих в состав их широкополосных локационных сигналов, диаграммы направленности приема имеют различную конфигурацию, что демонстрирует работу ушной раковины в качестве пространственного частотного фильтра (Горлинский, Макаров, 1980). Это позволяет однозначно кодировать местоположение в трехмерном пространстве источника эхосигналов в спектре акустических колебаний, поступающих в наружный слуховой проход. В результате становится возможным осуществление монауральной пеленгации ЧМ-сигналов и, кроме того, реализуется возможность бинаурального сравнения интерауральных спектральных различий при различных направлениях прихода эхосигналов. В отличие от пассивно лоцирующих животных, у которых ушная раковина также обладает некоторыми свойствами пространственно-частотного фильтра, эхолоцирующие животные могут использовать принцип спектрального кодирования с гораздо большей эффективностью, так как имеют для оценки спектра приходящего эха опорный зондирующий сигнал.
Несмотря на свидетельство физических предпосылок и экспериментальных данных в пользу гипотезы о спектральном бинауральном механизме пеленгации, у гладконосых летучих мышей не исключается также определенная роль и временного бинаурального анализа при определении направления на цель в горизонтальной плоскости. Высокая точность пеленгации целей, которую демонстрируют гладконосые летучие мыши в случае действия временного механизма, требует высокой точности измерения бинауральных временных различий принимаемых сигналов, которая может быть обеспечена в случае оптимальной обработки ЧМ-сигналов (Glaser, 1974; Altes, 1976).
В отличие от гладконосых летучих мышей у подковоносов феномен пространственно-частотного кодирования не обнаруживается.
При утверждении ведущей роли в пространственном слухе у подковоносов анализа последовательности интерауральных различий по интенсивности, который обеспечивает этим животным высокую
точность и однозначность пеленгации целей в трехмерной пространстве, можно предположить, что для грубой оценки направления на цель в горизонтальной плоскости у подковоносов возможно использование интерауральной разницы по времени, основанное на анализе короткого ЧМ-компонента эхосигнала.
Принципы распознавания целей. Приведенные выше данные о высокой эффективности эхолокационной системы летучих мышей при распознавании целей,- различающихся по размеру, форме, материалу, показывают, что информацию об объектах животные получают на основе анализа отраженных сигналов. В связи с этим при рассмотрении возможных принципов распознавания целей у рукокрылых необходимо оценить эхосигналы с физической точки зрения, для того чтобы выяснить, какие параметры эха несут информацию
об объекте локации и насколько эта потенциальная информативная емкость эха реализуется при обработке сигналов в слуховой системе.
