Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Точность дальнометрии эхолокатора летучих мышей была определена с использованием поведенческой методики при предъявлении животным либо разнесенных по углу мишеней, расставленных на разные расстояния (Simmons, 1971, 1973.; Simmons, Vernon, 1971; Айрапетьянц, Константинов, 1974), либо подачей через два разнесенных по углу, расположенных на одинаковом расстоянии излучателя синтезированных эхосигналов с разной временной задержкой (Simmons, 1971, 1973; Simmons, Lavender, 1976). Было установлено, что в обоих случаях точность определения дальности совпадает и составляет для отдельных видов гладконосых летучих мышей 8—14 мм и для подковоносов — 25—41 мм. Таким образом, слуховая система этих животных обладает предельной точностью измерения временных интервалов, соответственно 50—80 и 150— 240 мкс. Важно отметить, что точность дальнометрии практически не менялась при увеличении расстояния от 30 до 240 см (Simmons, 1973). Это свидетельствует о том, что точность дальнометрии не зависит от интенсивности эха.
Сопоставление выявленной точности измерения временных интервалов с длительностью зондирующих импульсов летучих мы!ней показывает их несоответствие. Это позволило выдвинуть гипотезу об использовании при обработке в слуховой системе широкополосных сигналов способов, близких к оптимальным (Simmons, 1971). Симмонсом была рассчитана автокорреляционная функция зондирующего сигнала летучих мышей и на основании ее определена потенциальная точность дальнометрии оптимального приемника, которая совпала с экспериментальными данными, подтверждая, таким образом, справедливость предложенной гипотезы.
Разрешающая способность эхолокатора летучих мышей по дальности исследовалась в опытах с различением животными мишеней с .одним и двумя волновыми фронтами — плоскими мишенями с отверстиями разной глубины (Simmons et al., 1974; Simmons, 1979; Nobersetser, Vogler, 1983). По данным экспериментов разрешающая способность по дальности составляет порядка 1 мм и менее. Такая высокая степень разрешающей способности также может быть объяснена возможной оптимальной обработкой широкополосных сигналов в приемнике. Известно, что в этом случае длительность отклика на выходе оптимального приемника обратно пропорциональна ширине спектра сигнала. В результате такого сжатия сигнала разрешающая способность дальнометрии увеличивается во много раз. Расчеты потенциальной разрешающей способности по дальнометрии в случае оптимальной обработки сигналов летучих мышей показали их
соответствие с экспериментальными данными (Simmons, 1971; Айра-зетьянц, Константинов, 1974). Все это свидетельствует в пользу гипотезы об оптимальной обработке широкополосных сигналов з слуховой системе летучих мышей.
Важное значение для эхолокационной пространственной ориентации животных имеет способность с большой точностью определять угловые координаты целей. Оценка этой характеристики эхолокатора показала, что пороговый угол различения направления привода ультразвуковых сигналов, совпадающих по своим параметрам
5 локационными импульсами, составляет 2° в горизонтальной и вертикальной плоскостях у представителей гладконосых — остроухой ночницы — и 4° в обеих плоскостях у больших подковоносов 'Горлинский, 1975). Близкие данные точности пеленгации в горизонтальной плоскости были получены на других представителях гладконосых — Eptesicus fuscus и Phyllostomus hastatus — 6—8° д 4—6° соответственно (Peff, Simmons, 1972).
На точность пеленгации источника сигнала у ночниц большое влияние оказало изменение частотного состава предъявляемых стимулов (Горлинский, 1974, 1975). Было установлено, что для пеленгации источника ЧМ-сигналов наиболее значимыми являются высокочастотные составляющие стимулов (свыше 75 кГц), которые всегда имеются в реальных зондирующих сигналах ночниц. Исклю-тение частотной девиации в стимулах приводит к заметному ухудшению точности пеленгации в горизонтальной плоскости (пороговый угол различения увеличился до 4°), и полностью пропадала способность к пеленгации в вертикальной плоскости. Таким образом, наличие частотной модуляции в сигналах гладконосых летучих мышей является совершенно необходимым условием для эффективной пеленгации их источника в трехмерном пространстве.
Исследование точности пеленгации источника ультразвуковых стимулов подковоносых показало, что для этих животных большое шачение имеет длительность сигналов. Наибольшая точность пе-ненгации проявляется при приеме длительных ПЧ-импульсов, близких по параметрам к локационным сигналам подковоносов. Укоро-тение ПЧ-стимулов или предъявление коротких ЧМ-сигналов приводило к ухудшению точности пеленгации в обеих плоскостях (Гор-гсинский, 1975, 1976).
Способность к точной пеленгации целей летучими мышами во многом определяется структурами ушных раковин. Показано, что двусторонняя ампутация ушных раковин у ночниц приводит к резкому ухудшению точности пеленгации в вертикальной плоскости 'пороговый угол 20°), а у подковоносов при этом полностью утраивается способность к определению направления прихода сигналов в вертикальной плоскости (Горлинский, 1975, 1976; Горлинский, Константинов, 1978).
