Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Было установлено, что при варьировании межушных различий стимуляции по времени в условиях дихотического предъявления щелчков значительное количество нейронов коры мозжечка (78 %) реагирует изменениями активности в ограниченном диапазоне меж-
ушных задержек. Как и при действии щелчков, более 70 % |обсле-Йрванных нейронов реагировало на варьирование межушных различий стимуляции по времени при действии тональных сигналов (сМ. также: Aitkin, Boyd, 1975), причем около половины из них (44 %) изменяло свою активность при небольших межушных задержках (до 20 мкс). При дихотическом предъявлении тональных сигналов нейроны коры червя мозжечка обнаруживали те же изменения, что и нейроны классических центров слуховой системы (см. раздел 5.2): циклические изменения активности при варьировании межушных различий стимуляции по времени. Особо следует подчеркнуть, что максимальные изменения активности у нейронов, коры мозжечка наблюдали при определенной («характеристичной») межушной задержке независимо от частоты стимула, что может быть естественным отражением отсутствия выраженной частотной избирательности у нейронов коры мозжечка. Это позволяет считать, что именно локализационные параметры звуковых сигналов утилизируются нейронными структурами коры червя мозжечка.
В исследовании Н. Н. Бехтерева (1980) изучались также реакции нейронов коры червя мозжечка при действии звуковых сигналов на движение источника звука. Было установлено, что 52 % полностью обследованных нейронов реагировали на движение звукового образа, причем 31 % нейронов — только на определенное направление этого движения. Полученная величина значительно превосходит величины, приведенные для классических центров слуховой системы. Пример активности нейрона коры червя мозжечка, реагирующего на определенное направление движения источника звука, представлен на рис. 192. Отметим также, что описанными изменениями активности, т. е. выраженной чувствительностью к пространственным свойствам стимула, обладали нейроны, идентифицированные злек-трофизиологически и морфологически как клетки Пуркинье (Альтман и др., 1976). Учитывая, что эти клетки являются единственными выходными клетками коры червя мозжечка, естественно было предположить, что информация о пространственном положении источника звука передается в структуры мозга, получающие афферентацию от слуховой области коры червя мозжечка.
Подкорковые ядра мозжечка. При обследовании популяции нейронов, расположенных в области фастигиального и промежуточного ядер мозжечка, т. е. в области именно тех ядер, на которых оканчиваются эфферентные пути, идущие из слуховой области коры червя мозжечка (Фанарджян, 1975), установлено, что часть из них реагирует на звуковые сигналы с определенными локализационными параметрами. Так же как и в коре червя мозжечка, в этих ядрах были найдены элементы, обнаруживающие специфическую реакцию при движении источника звука вообще и при определенной скорости этого движения в частности.
Таким образом, информация о пространственных характеристиках как неподвижного, так и движущегося источника звука передается в нейроны подкорковых ядер мозжечка в достаточно «обо-
стренном» виде. Поэтому ее дальнейшую передачу следует искать в структурах мозга, получающих афферентацию от ядер мозжечка.
Красное ядро. В этой связи значительный интерес для исследования закономерностей распространения слуховой информации о пространственных характеристиках источника звука представляет собой красное ядро. При этом отражение сведений о пространственном положении источника звука в активности нейронов красного ядра представляется существенным, так как красное ядро принадлежит
о
'[ ijj.Mi.lll ЩЬ о
0.5 1.0 1.5 г.о
Рис. 192. ПСТ гистограммы реакции нейрона коры червя мозжечка кошки на направление движения разномодальных раздражений (по: Бехтерев н др., 1975).
По оси абсцисс — время анализа, с; по оси ординат — количество импульсов. А —Движение источника звука в соответствии со стрелкой у схемы головы (под гистограммой — изменение ДГ от 0 до 100 мкс); В — реакция на предъявление неподвижного источника звука при ДТ=0; В— спонтанная активность. Стрелка над верхней схемой. ~ предпочтительное (для реакции нейрона) направление движения светового стимула во фронтальной плоскости.
к числу надсегментарных структур, которые могут осуществлять прямой контроль на сегментарном уровне, т. е. на уровне мотонейронов спинного мозга, непосредственно реализующих двигательную активность животного (Massion, 1967). Проведенное С. А. Шинка-ренко (1984) исследование активности одиночных нейронов красного ядра кошки позволило обнаружить, во-первых, выраженную асимметрию активности при монауральных раздражениях и явление бинаурального взаимодействия; во-вторых, изменения активности, фиксирующие межушные различия стимуляции по времени и интенсивности; в-третьих, наличие нейронов-детекторов направления движения источника звука.
Таким образом, отчетливое отражение в активности нейронов красного ядра сведений о пространственном положении и неподвиж-
