Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 189. ПСТ гистограммы послеразряда нейрона внутреннего коленчатого тела кошки по направлению движения источника звука при контра- (/), ипсилате-ральном (II) и одновременном бинауральном (III) раздражениях (по: Альтман,
По оси ординат — количество импульсов в реакции, а и б — реакция на направление движения, указанное стрелками у схемы головы; в — реакция при постоянном ДТ (300 мкс). 1 — опережает контра-, 2 — ипсилатеральное раздражения. Прерывистая линия под гистограммами—.время раздражения (1.68 с); вертикальная черточка—момент изменения
с асимметричной реакцией при движении источника звука в разных направлениях (детекторы направления движения).
Детекторное свойство нейронов фиксировать определенное направление движения источника звука выявляется также и в их послераз-ряде (рис. 189). В данном случае послеразряд резко усиливается в условиях движения источника звука от уха к средней линии и обратно, но только при ипсилатеральном опережении стимула. Учитывая,
20
10
20
----1—•—
~i—
1с
1972).
направления движения ДТтт (ДТтах=300 мкс).
что усиление послеразряда не возникало ни при движении звукового образа от уха к средней линии, ни при опережении ипсилатеральной серии щелчков на стационарную величину (рис. 189, б), можно предполагать, что усиление послеразряда — результат движения источника звука только от средней линии головы к правому уху.
На нейронах внутреннего коленчатого тела кошки начальный разряд реакции систематически исследовали при дихотическом предъявлении серии щелчков с различной максимальной задержкой, т. е. при различных скоростях движения звукового образа (Альтман и др., 19816).
У всех нейронов, реагирующих изменением импульсации на движение звукового образа, обнаружили избирательность этой реакции в отношении скорости движения: лишь определенный диапазон скоростей движения источника звука фиксировался в реакции. Этот диапазон скоростей был специфичен для каждого нейрона, но различался у разных нейронов.
Систематические исследования реакции при действии звуковых сигналов, вызывающих движение звукового образа с разными скоростями, установили, что 33 из 90 обследованных нейронов внутреннего коленчатого тела (т. е. около 37 %) обнаруживают выраженный послеразряд при действии сигналов, имитирующих движение источника звука (Альтман и др., 19816). Примерно у трети из них послеразряд имеет выраженную периодическую структуру. Как и начальный разряд, послеразряд проявляет избирательность к скорости движения источника звука* Диапазон скоростей, при которых наблюдаются изменения послеразряда (так же как и начального разряда), специфичен для каждого нейрона и различен у разных нейронов; в совокупности (у группы нейронов) эти диапазоны перекрывают весь использованный в работе диапазон скоростей (30— 180 град/с).
Слуховая область коры. Нам известно всего несколько работ, посвященных исследованию нейронов слуховой области коры. Одна из них (Sovijarvi, 1973) проведена в условиях перемещения источника звука (тоны) в свободном звуковом поле. Источник звука (динамик) перемещали вручную в различных секторах пространства в течение 1—4 с, что не обеспечивало равномерности движения. Нейроны-детекторы направления движения источника звука были определены как при элевации, так и при перемещении источника звука в горизонтальной плоскости.
В работе Я. А. Альтмана и Н. И. Никитина (1985), проведенной при внутриклеточном отведении от нейронов слуховой области коры, показано наличие активного тормозного процесса, формирующего реакцию нейрона-детектора направления источника звука (рис. 190). И. А. Вартанян (1978) получены данные, свидетельствующие о специфической реакции нейронов слуховой области коры крысы на сигналы, моделирующие приближение и удаление источника звука.
Приведенный материал, характеризующий реакции нейронов слуховой системы при движении источника звука, свидетельствует о том, что в каждом из обследованных отделов слуховой системы
существуют значительные группы нервных элементов, фиксирующих в своей реакции различные параметры движущегося источника звука. Так, показано, что существуют нейроны, реагирующие на саэдо движение как таковое, нейроны, реагирующие на определенное направление движения, и нейроны, выделяющие определенную скорость движения источника звукового образа. Наличие измерителей этих основных параметров движения с источника звука установлено
Рис. 190. Внутриклеточные реакции нейрона при движении звукового образа (по данным Н. И. Никитина).
А — осциллограммы отдельных внутриклеточных реакций, черта под осциллограммами — длительность звукового сигнала, с; Б — ПСТ гистограммы реакций нейрона (по оси ординат — число импульсов). На схеме головы стрелки — траектория движения звукового образа. Под гистограммами — характер изменения ДГ во времени (0—400 мкс). Калибровка —
15 мВ.
при действии различных по спектру звуковых сигналов (щелчки, гоны, шумовые сигналы), что может свидетельствовать о важности такой специализации локализационной функции, поскольку она реализуется в достаточно большом пространстве нервных элементов слуховой системы.
